Внешний вид и покровы.
Тело ресничных червей вытянутое в длину, листовидное. Размеры варьируют от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Тело бесцветное или белого цвета. Чаще всего ресничные черви окрашены в различные цвета зернами пигмента, залегающего в коже.
Тело покрыто однослойным мерцательным эпителием. В покровах имеются кожные железы, разбросанные по всему телу или собранные в комплексы. Представляют интерес разновидность кожных желез - рабдитные клетки
, в которых находятся преломляющие свет палочки рабдиты. Они лежат перпендикулярно к поверхности тела. При раздражении животного рабдиты выбрасываются наружу и сильно разбухают. В результате на поверхности червя образуется слизь, возможно играющая защитную роль.
Кожно-мускульный мешок.
Под эпителием находится базальная мембрана, служащая для придания телу определенной формы и для прикрепления мышц.
Совокупность мышц и эпителия образует единый комплекс - кожно-мускульный мешок. Мышечная система состоит из нескольких слоев гладких мышечных волокон. Наиболее поверхностно располагаются кольцевые мышцы, несколько глубже - продольные и самые глубокие - диагональные мышечные волокна. Кроме перечисленных видов мышечных волокон для ресничных червей характерны спинно-брюшные, или дорзовентральные
, мышцы. Это пучки волокон, идущие от спинной стороны тела к брюшной. Движение осуществляется за счет биения ресничек (у мелких форм) или сокращения кожно-мускульного мешка (у крупных представителей).
Четко выраженной полости тела ресничные черви не имеют. Все промежутки между органами заполнены паренхимой
- рыхлой соединительной тканью. Небольшие пространства между клетками паренхимы заполнены водянистой жидкостью, благодаря чему может осуществляться передача продуктов от кишечника к внутренним органам и перенос продуктов обмена к выделительной системе. Кроме этого, паренхиму можно рассматривать как опорную ткань.
Пищеварительная система
ресничных червей слепозамкнутая. Рот служит и для проглатывания пищи, и для выбрасывания непереваренных остатков пищи. Рот располагается обычно на брюшной стороне тела и ведет в глотку. У некоторых крупных ресничных червей, например у пресноводной планарии, ротовое отверстие открывается в глоточный карман, в котором находится мускулистая глотка, способная вытягиваться и высовываться через рот наружу. Средняя кишка у мелких форм ресничных червей представляет собой ветвящиеся во все стороны каналы, а у крупных форм кишечник представлен тремя ветвями: одной передней, идущей к переднему концу тела, и двумя задними, идущими по бокам к заднему концу тела.
Некоторые ресничные черви лишены кишечника, и пища, поступающая через рот, попадает в рыхлую массу клеток паренхимы, которые ее поглощают и переваривают. У форм, имеющих кишечник, пища переваривается как в его просвете, так и клетками стенок, захватывающими кусочки корма. Следовательно, ресничным червям свойственно как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение. имеются особые клетки - фагоциты, способные захватывать и переваривать проникшие в их тело различные микроорганизмы
Главной особенностью нервной системы
ресничных червей по сравнению с кишечнополостными является концентрация нервных элементов у переднего конца тела с формированием двойного узла - мозгового ганглия, который становится координирующим центром всего тела. От ганглия отходят продольные нервные стволы, связанные поперечными кольцевыми перемычками.
Органы чувств у ресничных червей развиты сравнительно хорошо. Органом осязания служит вся кожа. У некоторых видов функцию осязания выполняют небольшие парные щупальца переднего конца тела. Органы чувств равновесия представлены замкнутыми мешочками - статоцистами, со слуховыми камешками внутри. Органы зрения имеются почти всегда. Глаз может быть одна пара или больше.
Выделительная система впервые появляется как отдельная система. Она представлена двумя или несколькими каналами, каждый из которых одним концом открывается наружу, а другой сильно ветвится, образуя сеть каналов различного диаметра. Самые тонкие канальцы или капилляры на своих концах замыкаются особыми клетками - звездчатыми. От этих клеток в просвет канальцев отходят пучки ресничек. Благодаря их постоянной работе не происходит застоя жидкости в теле червя, она поступает в канальцы и в дальнейшем выводится наружу. Выделительная система в виде ветвистых каналов, замкнутых на концах звездчатыми клетками, называется протонефридиями.
Половая система по строению довольно разнообразна. Можно отметить, что по сравнению с кишечнополостными у ресничных червей появляются специальные выводные протоки для выведения половых клеток наружу. Ресничные черви гермафродиты. но самооплодотворение устраняется разновременным созреванием яиц и сперматозоидов. Оплодотворение внутреннее. Размножение в большинстве случаев половым способом. У большинства червей развитие прямое, но у некоторых морских видов развитие происходит с метаморфозом. Однако некоторые ресничные черви могут размножаться и бесполым способом посредством поперечного деления. При этом в каждой половине тела происходит регенерация недостающих органов.
Типичный представитель ресничных червей - молочно-белая планария
- обитает в пресных стоячих водоемах на подводных предметах и растениях Ее плоское тело вытянуто в длину, на переднем конце его видны два небольших осязательных щупальцевидных выроста и два глаза.
Класс Ресничные черви подразделяется на следующие отряды:
Средняя школа №36
Реферат
Тема: Ресничные черви.
Исполнитель: ученик 8г класса Севостьянов Н.
Введение
Черви являются одними из древнейших и самых распространённых животных. В разное время их изучением занимались такие учёные, как немецкий биолог Геккель (Haeckel) Эрнст (16.2.1834, Потсдам, - 9.8.1919, Йена), швейцарский зоолог Ланг (Lang) Арнольд (18.6.1855, Офтринген, кантон Ааргау, - 30.11.1914, Цюрих), русский зоолог Ульянин Василий Николаевич (17(29).9.1840, Петербург, - 1889, Варшава), советские зоологи Насонов Николай Викторович (14(26).2.1855, Москва, - 11.2.1939, там же), Беклемишев Владимир Николаевич (22.9(4.10).1890 - 4.9.1962, Москва), Иванов Артемий Васильевич (р. 5(18).5.1906, Молодечно). Изучение червей актуально и сегодня.
1.Общее определение
2.Ресничные черви
По строению кишечного канала ресничные черви подразделяются. на прямокишечных и ветвистокишечных.
3.Подотряды ресничных червей
Прямокишечные (Rhabdocoela) черви являются подотрядом ресничных червей или турбеллярий. Мелкие формы с прямым, неразветвленным кишечником, который в некоторых случаях не имеет определенных стенок (группа бескишечных); гермафродиты. В некоторых семействах летом размножение происходит лишь бесполовым делением. Подразделяются на: бескишечных, собственно прямокишечных и Alloiocoela.
Ветвистокишечные (Dendrocoela) черви - это подотряд ресничных червей (Turbellaria). Они отличаются древовидно разветвленным кишечным каналом и способною выворачиваться глоткою. Ветвистокишечные черви делятся на 2 группы: трехветвистых (Triclada), у коих глотка ведет в 3 ветви кишечника, и многоветвистых (Polyclada)- глотка ведет в центральную полость, от которой во все стороны отходят ветви кишечника. Triclada - преимущественно пресноводные формы, наиболее распространены такие их представители, как Planaria torva и Dendrocoelum lacteum. Polyclada - морские формы, они очень разнообразные по окраске и величине.
3.Представители класса ресничных червей
Планарии , группа беспозвоночных из подотряда Tricladida класса ресничных червей. планарии отличаются крупными размерами (длина тела до 35 см). Распространены по всему земному шару. Обитают в пресных водах, реже - в морях, а в тропиках - и на почве. Питаются мелкими беспозвоночными. Рыбы планарий не едят, т.к. в их коже имеются ядовитые железы.
Темноцефалы (Temnocephalida), отряд ресничных червей, по другой системе - класс плоских червей. Темноцефалы обитают на теле пресноводных ракообразных, моллюсков и черепах, не причиняя им вреда. Уплощённое тело (длина от 0,2 мм до 14 мм) обычно снабжено несколькими щупальцами. Темноцефалы являются гермафродитами, то есть однополыми. Они откладывают яйца на поверхность тела хозяина. Около 50 видов; обитают преимущественно в Южном полушарии, 1 вид - на Балканах.
Заключение
В данной работе мы рассмотрели отряд ресничных червей (класс плоских червей). Показали, что представители этого отряда распространены от влажных тропических почв до пресноводных водоёмов и морей.
Список литературы
Лит.: Беклемишев В. Н.,Руководство по зоологии, т. 1-2, М.-Л., 1937; его же, Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1-2, М., 1964.
Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 6 изд., М., 1974.
Иванов А. В., Мамкаев Ю. В., Ресничные черви (Turbellaria), их происхождение и эволюция, Л., 1973.
Класс ресничные черви или турбеллярии - относятся к типу плоские черви. Тип плоские черви включает такие классы, как ресничные, сосальщики, ленточные и насчитывает около 26000 видов.
Представитель ресничных червей
Происхождение . Ближайшими предками ресничных червей считаются кишечнополостные животные. В ходе эволюции черви перешли к активному способу жизни, как следствие у них усовершенствовалась половая система, выделительная, нервная, сформировалась билатеральная симметрия (зеркальное отражение противоположных сторон тела).
Форма тела ресничных червей продолговатая, иногда в виде листа. Окрашено оно в белый цвет или иногда вовсе остается бесцветным. Часто внешние покровы имеют разнообразный окрас, в зависимости от содержащегося пигмента.
Снаружи черви укрыты однослойным ресничным эпителием. Во время взросления реснички теряются, поэтому взрослые особи вовсе их лишены. В эпителиальном слое находятся железистые структуры, хаотично раскиданы по телу или сосредоточены в группах.
Черви обладают специфическими железами, которые состоят из рабдитных клеток, в них есть особые палочки, что преломляют лучи света. Если к животному прикоснутся, рабдиты выходят наружу и набухают. В следствии, на теле червя формируется слизистый слой. Считают, что он необходим для защиты от врагов. На боковой части тела находятся железы, выделяющие токсические вещества, парализующие жертв.
Под наружным покровом расположена базальная мембрана, которая придает телу ту или иную форму, служит местом крепления мышц. Вместе, мышцы и эпителиальный шар, формируют кожно-мускульный мешок. Гладкомышечные волокна расположены слоями, снаружи находятся кольцевые мышцы, в среднем слое - продольные, во внутреннем - диагональные. Также ресничные черви обладают спинно-брюшными или дорзовентральными мышцами.
Активное перемещение возможно у небольших червей благодаря движению ресничек, другие же представители передвигаются с помощью кожно-мускульного мешка.
Внутренняя полость наполнена соединительной тканью. Мелкие промежутки между ее клетками содержат жидкость, при помощи которой передаются питательные вещества с кишечной полости к тканям, и происходит транспорт метаболических продуктов к органам выделения. Также соединительная ткань выполняет опорную функцию.
Система пищеварения . Пищеварительный тракт слепозамкнутый. Ротовое отверстие находится на задней части тела, предназначено для захвата пищи и для выведения непереваренных частиц. Рот переходит в глотку, которая имеет складчатое строение. От нее отходит несколько ветвей кишечника. У крупных видов ветви располагаются следующим образом: одна – впереди, где пищеварение идет в первую очередь, и две — сзади, расположенные ближе к боковым частям тела.
В глоточном отделе находятся железы, которые играют особую роль в добыче пищи. Так, ресничные черви нападают на моллюсков и вводят в их тело пищеварительные ферменты, и только после частичного переваривания, они поглощают еду.
Большинство представителей хищники и употребляют мелких беспозвоночных. Они накрывают жертву телом и проглатывают ее. У некоторых видов для этого есть выдвижная глотка.
Нервная система ресничных червей. Она представлена совокупностью нервных клеток, сосредоточенных в передней части тела. Они образуют двойной узел - мозговой ганглий (служит своеобразным координирующим звеном). От узла идут параллельные нервные стволы, которые связываются между собой с помощью перемычек.
Дыхание ресничных червей происходит всей поверхностью тела, так как они лишены специфических дыхательных органов. Системы кровообращения у ресничных червей нет.
Органы чувств у ресничных червей достаточно развиты. Есть тактильная чувствительность благодаря рецепторам кожи. Статоцисты обеспечивают поддержание равновесия, также содержат внутри примитивный слуховой аппарат. В передней части тела размещены обонятельные ямки, которые воспринимают запахи и необходимы червям во время охоты. Рядом расположены глаза, от одной пары до нескольких.
Система выделения . Выделительные органы состоят из двух или больше каналов, которые через наружное отверстие сообщаются с внешней средой. В теле они разветвляются, формируя сеть. Концевые канальцы содержат звездчатые клетки с пучками ресничек. Их постоянное движение обеспечивает циркуляцию жидкости в полости. Такое строение выделительное системы получило особое название — протонефридиальное.
Размножение ресничных червей. Ресничные черви имеют половые признаки обоих полов. Они содержат как мужские, так и женские гаметы. Большинство видов размножаются половым путем. Формирование взрослой особи возможно прямым способом, но несколько обитателей морей развиваются с метаморфозом, когда на свет появляется личинка не похожая на зрелый организм. Некоторым представителям ресничных червей свойственно бесполое размножение. При этом если разделить червя на две части, из каждой разовьется полноценная особь.
Вызывают тяжелые заболевания у человека и животных, названные гельминтозами. Вред наносят аквариумным рыбкам, поселяясь в недостаточно очищенной воде, они поедают икру, а взрослых особей парализуют токсическими веществами.
Также ресничные черви являются неотъемлемой частью пищевых цепочек. Их поедают хищные виды. Они, в свою очередь, питаются моллюсками, рачками и др.
Среда обитания ресничных червей . Представители класса распространены повсеместно. В соленых и пресных водах, меньше их в почве, тропических широтах, с влажным климатом. Попадая в живой организм, селятся в полости кишечника.
Можно начать их описание с плана организации, и прежде всего перечислить их морфологические признаки. Это, несомненно, важно. Однако не менее важно понимать причины, вызвавшие к жизни ту или иную организацию живых существ. Итак, первый и главнейший признак ресничных червей - это тот, что они свободноживущие организмы. Вот что их определяет! А если это так, то для них должны быть типичны признаки, присущие свободным организмам: это прежде всего органы свободного передвижения в пространстве, способность определять в нем положение собственного тела и, наконец, способность вовремя заметить других животных - и врагов, и добычу - и вовремя среагировать на тех и на других. Для ресничных червей прежде всего характерны следующие признаки. Тело их покрыто ресничками, согласованное движение которых обеспечивает плавное передвижение в пространстве. У ресничных червей имеется особый орган равновесия - статоцист - в, виде пузырька с плотным свободным ядрышком внутри, подобный тем, кд- , кие имеются у кишечнополостных; этот орган позволяет червю ориентироваться в пространстве. Переверните ресничного червя, и он тотчас повернется брюшной стороной вниз. Информацию о своем положении в пространстве ресничный плоский, червь получил от статоциста. Ресничным червям присущи развитые opганы обоняния (химические органы) и органы восприятия света (фоторецепторы). Химические органы представлены обонятельными ямками по бокам головы, тогда как фоторецепторы представлены глазками, расположенными на переднем крае тела. Наконец, отметим еще один признак свободного существования ресничных червей, а именно покровы их тела окрашены в различные цвета - зеленый, желтый, розовый, светло- и темно-коричневый, почти черный, красный, фиолетовый, синевато-серый и др. Таковы главные признаки ресничных червей, определяемые их свободной жизнью. На таблице 17 показаны некоторые представители ресничных червей. Кто скажет, что они некрасивы, по крайней мере по окраске?
В остальном ресничным червям свойственны признаки плоских червей: кожно-мускульный мешок, состоящий из кожных покровов и сложной системы продольных, кольцевых, косых и спинно-брюшных мышц; паренхима, заполняющая тело; продольные нервные стволы; брюшное ротовое отверстие; слепая кишка - прямая или разветвленная на два ствола; выделительные органы в виде ветвящихся трубочек с мерцательными колбочками на концах и экскреторным наружным отверстием на заднем конце тела; мощно развитая половая система, в которой комбинируются всегда мужские и женские половые органы. Все это как бы вправлено в общий "архитектонический план" двубоко-вой симметрии (рис. 192).
Ресничные черви - хищники. Они нападают на мелких животных, например мелких рачков, и высасывают их, или даже рвут нежное тельце рачков на части, или глотают целиком. Живут они в различных средах. Известны морские ресничные черви, пресноводные и, наконец, почвенные.
У берегов Бретани (Франция) начинается отлив. Отступает море. Обнажается морское дно. И на обнаженном дне появляются зеленые пятна. Они как живые. Постепенно пятна становятся темнее и изменяют свою форму. И действительно, это скопления живых существ, бесчисленных маленьких турбеллярий Convoluta roskoffensis, относящихся к роду конволют (Convoluta). Зеленая окраска животных вызвана тем, что в их паренхиме живут зеленые водоросли - зоохлореллы , принадлежащие к жгутиковым простейшим. Как только начнется прилив, конволюты зароются в песок, уходя от напора воды.
Этот ритм чередующегося зарывания в песок и появления на его поверхности конволют можно наблюдать и в аквариуме.
Как у всех бескишечных турбеллярий, у этого червя нет кишечника. Вместо него в паренхиме развита нежная плазматическая ткань с многочисленными ядрами в ней, но без клеточных границ. Ткань, в которой сливаются в общий комплекс клеточные элементы, лишённые клеточных границ, называют синцитием * . Молодые конволюты способны питаться; они захватывают пищу при помощи ресничек, которыми усажено ротовое отверстие. Пищевые комочки попадают в синцитий, и здесь происходит процесс внутриклеточного пищеварения, столь характерный для всех турбеллярий, в том числе и имеющих кишечник. Однако взрослые конволюты питаются иначе. Они питаются веществами, ассимилируемыми водорослями, которые живут в их теле. Водоросли (зоохлореллы) проникают в организм конволют тогда, когда они еще только развиваются из яйца. Взрослые конволюты откладывают яйца в кокон. Эти коконы выделяют вещества, химически воздействующие на зоохлорелл и привлекающие их. Можно сказать, что яйца конволют буквально инфицированы (заражены) зоохлореллами. Но это заражение - источник жизни конволют. Из развивающихся яиц формируется молодая конволюта, и она оказывается носительницей зоохлорелл, которые размножаются в ее теле и как бы входят в его состав, обеспечивая процессы ассимиляции органических веществ и энергии солнечного света. Так зоохлореллы снабжают конволюту питанием. С другой стороны, зоохлореллы зависят от конволют и не могут жить без них. И конволюты ведут себя так, что существование зоохлорелл обеспечено. Зоохлореллы зеленого цвета. Они носители хлоропластов и нуждаются в солнечном свете. Конволюты в течение всего дня неподвижно сидят на месте, облитые яркими лучами солнца - источником жизни и энергии зоохлорелл, но вместе с тем и источником питания самих конволют. Конволюты полезны для зоохлорелл, а эти последние жизненно необходимы для конволют. Перед нами типичный пример симбиоза - обоюдополезного сожительства свободных организмов.
Как уже говорилось, у бескишечных турбеллярий нет кишечника. На брюшной стороне тела конволют расположена воронка, ведущая в ротовое отверстие, а оно в свою очередь ведет в синцитий. Кпереди от ротового отверстия расположен маленький пузырек, просвечивающий сквозь покровы тела. Это статоцист . Известный специалист по турбелляриям Бресла у так разъясняет функции статоциста: если конволют, содержащихся в сосуде, оставить в покое, все они соберутся на поверхности воды. Однако даже легкое сотрясение заставляет их опускаться на дно. Эти реакции обусловлены наличием статоциста. "Реакции,- пишет Бреслау,- исчезают, если животное обезглавлено или если соленая морская вода, в которой находится червь, быстро заменяется пресной. В последнем случае происходит повреждение тонкой структуры статоциста". Итак, статоцист, т. е. орган равновесия, определяет и упоминавшуюся выше реакцию конволют на приливы и отливы. На рисунке 194 показан другой вид конволюты - Convoluta convoluta, в теле которой видны зоохлореллы, а также округлые яйца. В отличие от ранее названного вида, эта конволюта питается не только за счет зоохлорелл, но и через ротовое отверстие.
* (Синцитий - от греческих слов syn вместе и cytos - клетка. )
В заключение отметим, что бескишечные турбеллярий , или ацелы , различно трактуются специалистами. В системе их обычно ставят на первое место как наиболее примитивных турбеллярий. Однако некоторые специалисты считают, что ацелы скорее всего упрощенные формы. Известный специалист по турбелляриям Отто Штейнбок (1958) считает, что бескишечные турбеллярий образуют примитивную ветвь, от которой берут свое начало высшие турбеллярий. К ним мы и обратимся.
И этот отряд представлен мелкими животными. Однако, в отличие от ацел , у прямокишечных турбеллярий имеется кишечник в виде прямой трубки, за что отряд и получил свое название. Ротовое отверстие, расположенное всегда на брюшной стороне, ведет в мускулистую глотку. Ротовое отверстие лежит то посередине брюшной стороны тела, то ближе к переднему или заднему концу его.
У прямокишечных турбеллярий имеются фоторецепторы , т. е. органы, воспринимающие свет и обычно называемые глазами. И в самом деле, эти органы пигментированы и несут светопреломляющую линзу - своего рода хрусталик. Глаза могут, однако, и отсутствовать. Около 400 видов этого отряда живет в пресной воде, в море и частью в почве.
Чтобы читатель составил себе некоторое представление о формах этого отряда, мы ограничимся характеристикой некоторых видов.
Род Mesostomum - один из наиболее богатых видами. У представителей этого рода обычно плоское тело. Рот помещается примерно в середине брюшной стороны. Ротовая полость снабжена сильным сосущим аппаратом, с помощью которого эти маленькие хищники хватают своих жертв л высасывают их.
Один из красивейших видов этого рода - Mesostoma ehrenbergii - достигает в длину 1 см. Назван так в честь знаменитого зоолога, опубликовавшего в первой, половине XIX в. (Эренберг, 1795-1876) ценные исследования, посвященные микроскопическим животным. Вид этот можно обнаружить весной на затопленных половодьем лугах, а также в прудах с илистым грунтом и в водоемах, заросших тростником и ситником. Животное прозрачно, как стекло, и кажется, что оно такое же хрупкое!
Наблюдая за животным, можно заметить, что в воде оно совершает медленные и, видимо, свободные колебания, оставаясь при этом подвешенным на тонкой и невидимой нити, образовавшейся из его собственных слизистых выделений (рис. 191).
Достаточно, однако, потревожить покой животного, как тотчас турбеллярия начинает вздрагивать и изгибаться с таким же проворством, как какая-нибудь пиявка.
Мезостома - хищник. В высшей степени интересно наблюдать, как она атакует водяную блоху - маленького пресноводного рачка. Мезостома хватает его примерно так же, как мы ловим рукой муху. При этом мезостома стремительно загибает задний конец тела до его соприкосновения с передним концом, в то время как боковые края тела прижимаются друг к другу. Рачок оказывается в живой ловушке. Он беспомощно бьется в ней некоторое время, затем утихает, а мезостома высасывает его содержимое. Маленькая трагедия заканчивается, и хищник вытягивается как бы в знак полного удовлетворения.
Некоторые мезостомы (других видов) способны действовать, как пауки, создавая слизистую паутину, в которую попадают их жертвы.
В средней части Европы водится другой интересный представитель того же рода - Mesostomum tetragonum. Эта мезостома достигает 7-10 мм в длину и обитает в маленьких пересыхающих или чистых, но заросших водной растительностью прудах. Она коричневого цвета, с небольшим красноватым отливом. По бокам тела развиты лопасти, волнообразно изгибающиеся от переднего к заднему концу тела. С помощью, этих лопастей и ресничек, покрывающих кожу, мезостома плавает в воде.
Одной из интересных особенностей биологии прямокишечных турбеллярий надо считать их способность жить в пересыхающих мелких водоемах. Видимо, они приспособлены к перенесению сухости. Некоторые виды были констатированы в мелких водоемах и даже маленьких лужах, на недели высыхавших жарким летом. Яйца одной из таких мезостом, извлеченные из засохшего ила, и положенные затем в воду, через несколько дней стали развиваться.
Отметим, что яйца мезостом бывают двух типов - с толстой и тонкой скорлупой. Последняя характерна для летних яиц. По-видимому, у мезостом намечается закономерная смена форм яиц: летние яйца развиваются в результате самооплодотворения мезостомы, а зимние - только в результате перекрестного оплодотворения двух особей. Яйца мезостом имеют обычно форму дисков с центральным углубление. Зимние яйца высвобождаются из тела матери только после ее смерти и могут переносить зимнюю стужу и летнюю сушь. Это приспособление имеет значение для выживания вида. Из зимних яиц рождаются зимние особи, встречающиеся ранней весной и летом. Особи зимней генерации летом откладывают яйца с тонкой скорлупкой, а в дальнейшем снова с плотной. Из летних яиц развиваются летние животные, дающие два сорта яиц - тонкоскорлуповые и толстоскорлуповые; таким образом, за зимними формами следуют летние, продуцирующие эти два сорта яиц. Когда наступают холода, из тонкоскорлуповых яиц рождаются осенние формы, развивающие зимние яйца. Из них и рождаются упомянутые выше зимние формы.
Все, что было сказано выше, станет нам понятнее, если мы хотя бы сжато познакомимся с морфологической организацией мезостом. Как у всех турбеллярий, тело их покрыто ресничками - органом движения. Как уже было сказано выше, кишечник их представлен прямой трубкой (рис. 195). Плотные отбросы питания выбрасываются через рот, жидкие - через специальную выделительную систему- протонефридии , представленные конечными клетками с "ресничным пламенем" и отходящими от них выделительными каналами (рис. 195).
Наиболее сложную организацию имеет половая система. Все мезостомы, да и прямокишечные турбеллярий вообще, как правило, гермафродиты , т. е. обоеполые формы.
На рисунке 195 показана половая система Mesostoma ehrenbergii. He вникая в подробности ее описания, укажем лишь на сложность организации половой системы и на совмещение в ней органов мужской и женской природы. На рисунке показан яичник, связанный с семеприемником. По бокам этой системы лежат семенники. От семенников идут два семяпровода, по которым сперматозоиды проникают в мужской совокупительный орган, имеющий у мезостомы форму опрокинутой реторты. Через "горлышко" этой "реторты" сперма попадает в так называемый общий проток , из которого она поступает в упомянутый семеприемник, где семя сохраняется. Яйца также проникают в семеприемник и затем, уже оплодотворенные, перемещаются через общий проток в половую клоаку. В дальнейшем яйца, достигшие клоаки, покрываются здесь желтком из желточников и скорлупой. У мезостом происходит перекрестное оплодотворение, т. е. две особи взаимно оплодотворяют друг друга. Такое оплодотворение повышает жизнеспособность потомства и обеспечивает его большее, наследственно обусловленное многообразие. Все это показывает, что половые функции у прямокишечных турбеллярий достигают высокого уровня развития.
Следует отметить, что прямокишечным турбелляриям присуще не только половое размножение, но также и бесполое, достигаемое посредством деления особей. Вот как описывает Бреслау этот процесс у Microstomum lineare: "У микростомы деление начинается образованием поперечной перегородки, развивающейся между кожно-мускульным мешком и мышечным слоем кишечника, и притом примерно посередине тела. Последнее оказывается, таким образом, разделенным на две части, соответствующие двум будущим дочерним особям. В дальнейшем ходе процесса деления на месте возникшей перегородки тело перешнуровывается, перетяжка углубляется, так что в конце концов обе половины червя оказываются связанными только не разделившимся еще кишечником. Наконец и этот последний разделяется, и оба зооида (таково общее название образующихся подобным способом дочерних индивидуумов) оказываются свободными. Но прежде чем это произойдет, кроме описанного первого деления, подготовляются и дальнейшие. Обе дочерние особи, оставаясь еще связанными друг с другом, сами начинают делиться надвое, и из первоначально целостного животного получается цепочка из четырех зооидов, у которых, в свою очередь, развиваются поперечные перегородки, указывающие на наступление третьей и дальнейших стадий деления". Впрочем, обычно в естественных условиях наблюдаются цепочки из 6-8 зооидов, так как более длинные цепочки легко разрываются. "Развитие поперечных перегородок, превращающих животное в цепочку зооидов,- продолжает Бреслау,- само по себе не обеспечивает, конечно, жизнеспособности дочерних индивидуумов. Процесс деления необходимо дополняется новообразованиями, возникающими в результате регенерации и ведущими к тому, что отдельные участки делящегося червя достигают организации самостоятельных животных". Бреслау нашел, что обе формы размножения - половое и бесполое - чередуются: после неопределенного числа поколений, возникших в течение весны посредством деления, осенью происходит половая дифференцировка; с наступлением половозрелости бесполое размножение прекращается.
Кроме упомянутых двух родов, к прямокишечным турбелляриям относится и ряд других. Среди них упомянем об интересных представителях рода Dalyellia, для которых характерны симбиотические отношения с зоохлореллами. Их присутствием в теле видов данного рода обусловлена зеленая окраска у Dalyellia viridis, особенно типичная для почвы луговых низин и для заболоченной воды.
Роды и виды этого отряда обладают, несомненно, более высокой организацией. Прежде всего формы этого отряда крупнее. Так, широко распространенная молочная планария , названная так за цвет тела, достигает 15-26 мм в длину. Имеются и более крупные формы.
Расположенное на брюшной стороне тела ротовое отверстие ведет у этих форм в полость, в которой лежит выдвижная глотка, в состоянии покоя далеко оттянутая назад. Когда животное захватывает пищу, глотка наподобие хобота выдвигается наружу. Она снабжена не только собственной мускулатурой, но и собственной иннервацией. Если глотку оторвать, она продолжает двигаться и извиваться, как червь. Из глотки пища поступает в кишечник, состоящий из трех ветвей. Одна из них направлена вперед, а две - назад, справа и слева. Все они многократно делятся, и последние боковые разветвления заканчиваются слепо.
Форма тела трикладид обычно удлиненная, даже листовидная, иногда тело расширенное в средней части или круглое, у некоторых форм лентовидное. Покровы и ткани прозрачны, но вместе с тем для трикладид достаточно характерны различные окраски, то более светлые, то более темные. Большинство форм имеет глазки, расположенные на спинной стороне переднего конца тела. Такие глазки имеют пресноводные формы и многие морские представители отряда. Однако у ряда форм имеются многочисленные мелкие глазки, распределенные по периферии переднего конца тела параллельно внешнему контуру его (рис. 191, 6). Иногда глазков нет. Глазки и органы химического чувства, также расположенные на головном конце в виде боковых ресничных ямок, иннервируются от нервных ядер "головного мозга", состоящего из скоплений нервных клеток. "Мозг" - парное образование. От него назад - справа и слева - идут нервные стволы, более мощные на брюшной стороне тела и несколько менее развитые на спинной. Из сказанного видно, что у турбеллярий развивается центральная нервная система, строго ориентированная и отличающаяся перемещением наиболее ответственных органов чувств на передний конец тела, ориентирующий животное в пространстве. Большинство трикладид размножается половым путем и обладает сложной половой системой (рис. 195), включающей женские и мужские генитальные органы.
Наука знает свыше 500 видов этого отряда, заселяющих дно морей и пресных вод и известных также в почве. Около 100 видов трикладид живет в пресной воде. Остановимся лишь на немногих представителях этой группы турбеллярий.
Среди трикладид имеются настоящие гиганты. Байкальский представитель этого отряда Polycotylus достигает в длину 30 см.
Значительно уступает по размерам байкальскому поликотилусу другая трикладида - молочная планария (Dendrocoelum lacteum), которая достигает всего 15-26 мм в длину при поперечнике примерно в 6 мм. Головной конец тупо срезан, задний округлен. Тотчас позади переднего края тела расположены черные глаза. Под основанием переднего края развита присасывательная бороздка. Как и другие виды планарий, молочная планария прячется под камнями, среди листьев тростника или на нижней стороне листьев водяной лилии. Этот вид особенно хорош для изучения строения кишечника. В падающем свете он кажется почти черным, в проходящем - несколько светлее.
Чаще темно-коричневая Euplanaria gonocephala имеет треугольный головной конец тела, по бокам которого расположены несколько выступающие углы, известные под названием ушей. Другая планария - Euplanaria polychroa - характеризуется индивидуальной изменчивостью окраски: наблюдаются особи коричневого цвета или темно-коричневые вплоть до черного, иногда зеленые темных оттенков, известны пестрые формы - черные со светлыми пятнами. В связи с этим точное определение вида достигается лишь изучением его анатомических признаков. Голова горной планарий (Crenobia alpina) украшена головными отростками, похожими на щупальца. Эти виды известны для Европы. От упомянутых видов рогатая многоглазка (Polycelis cornuta) и черная многоглазка (Polycelis nigra) отличаются тем, что у них по переднему краю головы видны серии глазков.
Планарий - хищники. Они питаются мелкими рачками, нападают даже на улиток, на личинок некоторых насекомых, хотя не отказываются и от разлагающихся остатков других животных. У планарий сильно развито химическое чувство (обоняние). Почуяв добычу, планария направляется к ней, выдвигает свою глотку и сильными сосательными движениями рвет тело жертвы. Однако планарий выдерживают длительную голодовку и при этом "худеют", уменьшаясь в размерах, но не теряя типичных для данного вида пропорций тела.
Яйца планарий заключены в плотную скорлупку: иногда они лежат в капсулах, сидящих на тонкой ножке, или в коконах, которые откладываются в защищенных местах. В каждой такой кладке содержится несколько десятков яйцевых и сотни желточных клеток, обеспечивающих питание развивающихся эмбрионов. Из яиц вылупляются белесые молодые формы, еще лишенные пигментов.
Замечательной чертой биологии планарий надо считать оригинальную реакцию на наступление неблагоприятных условий - повышение температуры воды, недостаток кислорода и т. п. В подобных случаях планарий способны распадаться на куски, регенерирующие при наступлении благоприятных условий в целых животных с полной и типичной организацией. Этот процесс известен под названием самокалечения , или автотомии . Многие формы даже в обычных условиях способны делиться на части, что можно рассматривать как особую форму размножения.
В этой связи необходимо указать на поразительную способность планарий, да и турбеллярий вообще, к регенерации - реконструктивному восстановлению утраченных частей тела. Опыты показали, что у планарий даже 1 / 279 часть тела сохраняет способность к восстановлению полной организации со всеми присущими планариям органами. Едва ли можно сомневаться в том, что эта особенность имеет важное защитное значение, обеспечивающее сохранение жизни. Здесь уместно познакомить читателя и с другими защитными приспособлениями у турбеллярий. К ним принадлежат прежде всего кожные железы, позволяющие планарии плотно прикрепляться к поверхности, по которой она ползет. Какое же защитное значение имеют особые кожные образования турбеллярий, известные под названием рабдит ? Эти палочкообразные образования лежат в кожном эпителии и могут выбрасываться наружу, расплываясь здесь в слизь, покрывающую поверхность тела турбеллярий. Эта слизь также имеет защитное значение. Так, рабдиты выбрасываются животным из его кожи при поранениях; в этих случаях расплывающиеся в слизь рабдиты закрывают ранки, а способность к регенерации быстро обеспечивает заживление поврежденного участка тела. Интересно, что у некоторых турбеллярий (Mesostoma ehrenbergii) обнаружены стрекательные клетки в коже, совершенно сходные с такими же клетками кишечнополостных. Еще интереснее, что эти клетки, по-видимому, действительно принадлежат кишечнополостным, захваченным и съеденным турбелляриями. Известно, что планарии нападают на пресноводных гидр и охотно поедают их.
Турбеллярий живут не только в пресных водах. Известен целый ряд видов трёхветвистокишечных турбеллярий (трикладид), которые приспособлены к жизни на почве, обычно под камнями, во влажных местах. Таков, например, Rhynchodemus terrestris. Этот червь имеет цилиндрическое тело и достигает 16 мм в длину. Спинная сторона его окрашена в темно-серый цвет, тогда как брюшко окрашено в белый цвет. На переднем конце тела видны два черных глаза. Другой вид этого рода - Rh. bilineatus - попадается в цветочных горшках. Если земля в них недостаточно влажная на поверхности, то животное уползает в глубину. Как только земля увлажняется, ринходемус вновь появляется на поверхности, ощупывая свой путь головным концом тела. Крупные экземпляры этого вида достигают 12 мм в длину. Спина у этого вида красно-коричневая с мраморным рисунком на этом фоне, причем вдоль спины видны продольные линии, окрашенные в красно-коричневый цвет. Примерно в середине тела, на спинной стороне, расположено темное пятно. Оно соответствует расположению глотки.
Описанные турбеллярий принадлежат к группе почвенных трёхветвистокишечных турбеллярий (Tricladida terricola). Большая часть видов этой экологической группы приурочена к тропическим и субтропическим странам, где они обитают во влажной почве. Путешествия замечательного биолога XIX в. Чарлза Дарвина познакомили нас с богатейшей фауной почвенных планарии влажных лесов Южной Америки. Среди экзотических планарии встречаются настоящие гиганты мира ресничных червей, достигающие 60 мм в длину. Следует отметить, что у таких крупных форм, да и более мелких, но все же превосходящих скромных турбеллярий европейских стран, реснички теряют значение органов движения. Чем крупнее турбеллярия, тем большее значение в ее движениях приобретают мышцы кожно-мускульного мешка. Их волнообразные сокращения позволяют крупным турбелляриям скользить по поверхности субстрата примерно так же, как это делают улитки.
Большинство упомянутых выше почвенных форм размножается половым путем. Известно около 400 видов почвенных трикладид. На острове Цейлон живет интересный представитель этой группы из рода бипалий (Bipalium). Этот ресничный червь выделяет слизь из кожи, причем солидная капля ее вытягивается под тяжестью турбеллярий в нить, и ресничный червь оказывается подвешенным во влажном воздухе цейлонских лесов.
Один из видов бипалий - Bipalium nеwence - хороший объект для изучения механизма движений с помощью ресничек. Названная бипалия завезена чуть ли не во все страны света и встречается в оранжереях с экзотической флорой. Здесь можно наблюдать, как бипалий легко ползают по наклонным плоскостям и даже по вертикальной поверхности.
Движения обеспечиваются, с одной стороны, змеевидными изгибаниями тела, а с другой- волнообразными сокращениями мышц брюшной стороны тела и работой ребничек, покрывающих его. При этом выясняется, что животное не может использовать для движения реснички, если брюшная сторона тела ("подошва") не выделяет слизи. Таким образом, работа ресничек обеспечивается наличием выделяемой из кожи слизи. Поэтому позади червя всегда виден слизистый след. Интересно, что если животное намеревается спуститься вниз, то слизистые выделения кожного покрова собираются, как уже указывалось, в комок: червь опускается отвесно вниз, а комок превращается в нить, удлиняющуюся по мере этого движения. Естественно, что для такого "путешествия" слизи нужно много. И если турбеллярий заставляли несколько раз проделать такой путь, движение задерживалось из-за недостатка слизи. Расход ее был слишком велик! Таково значение слизистых выделений кожных покровов турбеллярий в движениях этих животных.
Бипалии, как и другие турбеллярий,- хищники, способные хватать и поедать маленьких дождевых червей.
В этот отряд входит примерно 300 видов. Все они живут в море. Это довольно крупные ресничные черви, достигающие 16 см в длину. Они имеют широкое листовидное тело, обычно окрашенное в великолепные яркие цвета. Наиболее типичный признак организации этих животных - оригинальное строение кишечника. Пищеварительная система начинается мощной глоткой, которая переходит в кишечник, имеющий форму трубки с отходящими от нее по радиусам разветвленными стволами. Разумеется, и у этих форм ануса нет, однако у некоторых форм он присутствует. Личинка поликлад покрыта ресничками и способна плавать в воде. Это так называемая мюллеровская личинка , снабженная мускулистой глоткой и восемью лопастями. В дальнейшем она превращается во взрослую поликладу. Таким образом, для поликлад характерно развитие с превращением. К этой группе принадлежит ряд семейств, представленных многими родами и видами. У одних поликлад развита брюшная присоска, у других ее нет. К формам с брюшной присоской принадлежит, например, живущая в Северном и Средиземном морях Planocera folium, несущая два затылочных щупальца. К этой же группе поликлад относится в европейских морях и известная для фауны СССР Leptoplana tremellaris, способная плавать. Во время отлива она прячется в песке или под камнями, вновь появляясь с, наступлением прилива. Одним из наиболее интересных представителей поликлад с брюшной присоской можно считать Thysanozoon brochii, или мохнатую планарию . Русское название обусловлено тем, что на спинной стороне этого животного (рис. 197) вся поверхность кожи покрыта своеобразными кожными сосочками. На головном конце тела развиты две похожие на уши складки, имеющие, по-видимому, значение органов осязания. Брюшная сторона тела белая. Интересно, что в спинные сосочки проникают разветвления кишечника.
Некоторое представление о многообразии и красоте окрасок поликлад читатель получит, рассмотрев цветную таблицу 17.
Фауна нашей страны богата представителями класса турбеллярий , и притом всех четырех охарактеризованных выше отрядов. Особенно поражает фауна турбеллярий озера Байкал, которая включает 13 родов и 90 видов, в огромном большинстве относящихся к отряду трехветвистокишечных (Tricladida). В этой группе очень резко выражен эндемизм * фауны Байкала. Все 13 родов и 90 видов - эндемики Байкала, т. е. нигде, кроме Байкала, не встречаются. Столь же резкий эндемизм свойствен байкальским губкам, олигохетам, брюхоногим моллюскам, некоторым группам рыб и ряду других обитателей Байкала. Эндемизм байкальской фауны - свидетельство большой ее древности и своеобразия этого самого глубокого озера в мире, его температурного режима и химических свойств воды.
* (Эндемизм - от греческого endemos, что значит местный, постоянно живущий. )
У турбеллярий сохраняются некоторые элементы сходства с гребневиками. В частности, у бескишечных турбеллярий на одной из стадий формообразования молодого животного обнаруживаются четыре зачатка "мозга". Четыре корешка брюшных и спинных нервов наблюдаются у взрослых форм. Таким образом, у бескишечных турбеллярий обнаруживаются элементы лучевой симметрии в организации нервной системы. Известный советский специалист по турбелляриям и крупный зоолог В. Н. Беклемишев, анализируя организацию бескишечных турбеллярий, приходит к выводу, что "симметрия турбеллярий легко выводится из симметрии гребневиков". В. Н. Беклемишев, следуя в этом отношении за Графом, приходит к выводу, что и гребневики и турбеллярий, и в частности бескишечные ацелы, произошли от планулоподобных предков, т. е. форм, сходных с личинкой (планулой) кишечнополостных животных. Планула кишечнополостных - двуслойный организм, тело которого состоит из наружной эктодермы и внутренней энтодермы, образующей стенку примитивного кишечника. Тело планулы покрыто ресничками. Примерно так рисуется Графу и предок турбеллярий, отличающийся от планулоподобной формы развитием половых органов.
Краткая характеристика
|
Среда обитания и внешний вид |
Размеры 10-15 мм, листовидной формы, обитают в прудах и слабопроточных водоемах |
|
Покров тела и кожно-мускульный мешок |
Тело покрыто однослойным (ресничным) эпителием. Поверхностный мышечный слой кольцевой, внутренний - продольный и диагональный. Имеются спинно-брюшные мышцы |
|
Полость тела |
Полость тела отсутствует. Внутри находится губчатая ткань - паренхима |
|
Пищеварительная система |
Состоит из переднего отдела (глотки) и среднего, который имеет вид сильно разветвленных стволов, заканчивающихся слепо |
|
Выделительная система |
Протонефридии |
|
Нервная система |
Мозговой ганглий и идущие от него нервные стволы |
|
Органы чувств |
Осязательные клетки. Одна или больше пар глаз. У некоторых видов имеются органы равновесия |
|
Органы дыхания |
Нет. Кислород поступает через всю поверхность тела |
|
Размножение |
Гермафродиты. Оплодотворение внутреннее, но перекрестное – нужны две особи |
Типичными представителями ресничных червей являются планарии (рис. 1).
Рис. 1. Морфология плоских червей на примере молочной планарии. А - внешний вид планарии; Б, В - внутренние органы (схемы); Г - часть поперечного разреза через тело молочной планарии; Д - терминальная клетка протонефридиальной выделительной системы: 1 - ротовое отверстие; 2 - глотка; 3 - кишечник; 4 - протонефри-дии; 5 - левый боковой нервный ствол; 6 - головной нервный узел; 7 - глазок; 8 - ресничный эпителий; 9 - кольцевые мышцы; 10 - косые мышцы; 11 - продольные мышцы; 12 - дорсовентральные мышцы; 13 - клетки паренхимы; 14 - клетки, образующие рабдиты; 15 - рабдиты; 16 - одноклеточная железа; 17 - пучок ресничек (мерцательное пламя); 18 - ядро клетки
Общая характеристика
Внешний вид и покровы . Тело ресничных червей вытянутое в длину, листовидное . Размеры варьируют от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Тело бесцветное или белого цвета. Чаще всего ресничные черви окрашены в различные цвета зернами пигмента , залегающего в коже.
Тело покрыто однослойным мерцательным эпителием . В покровах имеются кожные железы , разбросанные по всему телу или собранные в комплексы. Представляют интерес разновидность кожных желез - рабдитные клетки , в которых находятся преломляющие свет палочки рабдиты . Они лежат перпендикулярно к поверхности тела. При раздражении животного рабдиты выбрасываются наружу и сильно разбухают. В результате на поверхности червя образуется слизь, возможно играющая защитную роль.
Кожно-мускульный мешок . Под эпителием находится базальная мембрана , служащая для придания телу определенной формы и для прикрепления мышц. Совокупность мышц и эпителия образует единый комплекс - кожно-мускульный мешок . Мышечная система состоит из нескольких слоев гладких мышечных волокон . Наиболее поверхностно располагаются кольцевые мышцы , несколько глубже - продольные и самые глубокие - диагональные мышечные волокна . Кроме перечисленных видов мышечных волокон для ресничных червей характерны спинно-брюшные , или дорзовентральные , мышцы . Это пучки волокон, идущие от спинной стороны тела к брюшной.
Движение осуществляется за счет биения ресничек (у мелких форм) или сокращения кожно-мускульного мешка (у крупных представителей).
Четко выраженной полости тела ресничные черви не имеют. Все промежутки между органами заполнены паренхимой - рыхлой соединительной тканью. Небольшие пространства между клетками паренхимы заполнены водянистой жидкостью, благодаря чему может осуществляться передача продуктов от кишечника к внутренним органам и перенос продуктов обмена к выделительной системе. Кроме этого, паренхиму можно рассматривать как опорную ткань.
Пищеварительная система ресничных червей слепозамкнутая . Рот служит и для проглатывания пищи , и для выбрасывания непереваренных остатков пищи . Рот располагается обычно на брюшной стороне тела и ведет в глотку . У некоторых крупных ресничных червей, например у пресноводной планарии, ротовое отверстие открывается в глоточный карман , в котором находится мускулистая глотка , способная вытягиваться и высовываться через рот наружу. Средняя кишка у мелких форм ресничных червей представляет собой ветвящиеся во все стороны каналы , а у крупных форм кишечник представлен тремя ветвями : одной передней , идущей к переднему концу тела, и двумя задними , идущими по бокам к заднему концу тела.
Главной особенностью нервной системы ресничных червей по сравнению с кишечнополостными является концентрация нервных элементов у переднего конца тела с формированием двойного узла - мозгового ганглия , который становится координирующим центром всего тела . От ганглия отходят продольные нервные стволы , связанные поперечными кольцевыми перемычками .
Органы чувств у ресничных червей развиты сравнительно хорошо. Органом осязания служит вся кожа. У некоторых видов функцию осязания выполняют небольшие парные щупальца переднего конца тела. Органы чувств равновесия представлены замкнутыми мешочками - статоцистами , со слуховыми камешками внутри. Органы зрения имеются почти всегда. Глаз может быть одна пара или больше.
Выделительная система впервые появляется как отдельная система . Она представлена двумя или несколькими каналами , каждый из которых одним концом открывается наружу , а другой сильно ветвится , образуя сеть каналов различного диаметра. Самые тонкие канальцы или капилляры на своих концах замыкаются особыми клетками - звездчатыми (см. рис. 1, Д ). От этих клеток в просвет канальцев отходят пучки ресничек . Благодаря их постоянной работе не происходит застоя жидкости в теле червя, она поступает в канальцы и в дальнейшем выводится наружу. Выделительная система в виде ветвистых каналов, замкнутых на концах звездчатыми клетками, называется протонефридиями .
Половая система по строению довольно разнообразна. Можно отметить, что по сравнению с кишечнополостными у ресничных червей появляются специальные выводные протоки для
выведения половых клеток наружу. Ресничные черви гермафродиты. Оплодотворение - внутреннее.
Размножение. В большинстве случаев половым способом. У большинства червей развитие прямое, но у некоторых морских видов развитие происходит с метаморфозом. Однако некоторые ресничные черви могут размножаться и бесполым способом посредством поперечного деления. При этом в каждой половине тела происходит регенерация недостающих органов.
