Общая характеристика. Трилобиты - морские палеозойские членистоногие с удлиненным сегментированным телом, состоящим из головного щита, туловища и хвостового щита (рис. 117). Двумя продольными линиями тело разделено на три части: осевую и две боковых (отсюда название класса, лат. tri - три, lobos - лопасть). Тело трилобитов покрыто со спинной стороны тонким (до 1 мм) хитиновым обызвествленным панцирем. Голова несет одну пару антенн, сложные глаза. Вентральная сторона закрыта тонкой мембраной, обычно не сохраняющейся в ископаемом состоянии. Конечности неспециализированные, двухветвистые. Дыхание осуществлялось жабрами. Онтогенетическое развитие было связано с рядом личиночных стадий. Трилобиты появились в раннем кембрии, достигли максимума в конце кембрия и ордовике, к силуру число их существенно уменьшилось и продолжало уменьшаться вплоть до окончательного исчезновения в начале перми. Известно около 1500 родов и свыше 10 000 видов.

Строение скелета. Трилобиты имели эллиптическое тело длиной 3-10 см, однако у некоторых оно было не больше 5 мм и, наоборот, у самых крупных представителей достигало 45 см (Paradoxides из среднего кембрия) и даже 70 см (Uralichas из ордовика Португалии). Тело четко разделено на три отдела, или тагмы: головной щит, или цефалон, туловище, или торакс, и хвостовой щит, или пигидий. Наружный скелет состоит из сильно минерализованного покрова, или интегумента, подобного хитиновой кутикуле современных членистоногих; на спинной стороне он пропитан карбонатом или фосфатом кальция и образует прочные покровы - тергиты; хитиновый скелет конечностей был меньше пропитан минеральными солями и поэтому последние в ископаемом состоянии встречаются очень редко. Панцирь состоит из трех слоев: тонкого пигментированного наружного слоя, основного слоя, составляющего 0,7-0,8 всей толщины интегумента (0,2-0,5 мм), и тонкого непигментированного внутреннего слоя. По-видимому, эти три слоя соответствуют эндокутикуле современных артропод. Возможно, у трилобитов существовал и аналог эпикутикулы, следы которой обнаружены у одного вида. Скелет трилобитов был окрашен (следы окраски были обнаружены у нескольких экземпляров). Наружный скелет по краям тела загибается на вентральную сторону, образуя вдоль нее узкую кайму - дублюру, или заворот. К дублюре прикрепляется мембрана - тонкий хитиновый необызвествленный покров нижней брюшной части; она обычно не сохраняется в ископаемом состоянии.

Головной отдел, или цефалон. Покровы цефалона состоят из слившихся тергитов, закрывающих акрон, преантеннальный, антеннальный и четыре послеротовых сегмента, и по форме напоминают щит (рис. 118, 1). Прямым задним краем он соединяется с туловищем. Осевая, наиболее выпуклая часть головного "щита - глабелла (лат. glabellus - гладкий) - имеет различные размеры и форму. Она может почти целиком составлять головной щит или быть очень узкой; может доходить до переднего края или только до половины головного щита; может быть гладкой или разделенной бороздами (1-4) на отдельные лопасти. Задним затылочным кольцом глабелла отделяется от осевой части туловища. Боковые части головного щита - щеки - лежат по обе стороны глабеллы. На щеках расположены глаза. Глаза у трилобитов очень разнообразны по форме, размерам и строению (рис. 118, 2-4). Различают два основных типа глаз: голохроические, или фасеточные, и шизохроические, или агрегатные. Первые состоят из плотно прижатых многоугольных линз, число которых, как у насекомых, может достигать 15000; вторые - из крупных двояковыпуклых линз, отделенных друг от друга толстой склеротической стенкой; число линз от 2 до 300-400. Особенно хорошо глаза сохраняются у трилобитов, скелеты которых подверглись окремнению. Среди трилобитов встречаются первично-слепые формы и утратившие зрение вторично. У трилобитов, имевших глаза, щеки разделялись лицевым швом на две части: часть щеки, прилегающая к глабелле, получила название неподвижной; часть щеки, лежащая кнаружи от лицевого шва, называется свободной. Последняя соединяется с головным щитом менее прочно, чем неподвижная щека, и после гибели животного легко отделяется от головного щита и часто в ископаемом состоянии не сохраняется. Глабелла вместе с неподвижными щеками образует единое неразделимое целое - кранидий (от гр. kranion - череп).

Различают несколько типов лицевых швов (рис. 119):

опистопариевый, или заднещечный, - задние ветви лицевых швов начинаются от заднего края головного щита, тянутся к глазам, проходят мимо глаз с внутренней стороны и идут к переднему краю щита, иногда соединяясь впереди глабеллы или у переднего края головного щита либо переходя вниз на дублюру панциря;

гонатопариевый - задние ветви лицевых швов начинаются в заднем углу головного щита;

пропариевый, или переднещечный, - задние ветви лицевых швов начинаются от боковых краев головного щита;

метапариевый - задние ветви, как у опистопариевых, а передние изгибаются назад и подходят к углу заднего края головного щита. Эти лицевые швы, по-видимому, не функционировали. Они характерны для наиболее древнего отряда трилобитов - оленеллид.

Лицевые швы, проходящие через глаза, облегчали сбрасывание панциря при линьке и способствовали в первую очередь освобождению глаз. При потере глаз лицевые швы на дорзальной стороне головного щита исчезают. С боков, на неподвижных щеках, помещаются глазные крышки, к которым примыкает зрительная поверхность глаза. Они представляют собой округленные или полулунные выступающие части щек. От передних концов глазных крышек иногда вперед протягиваются узкие глазные валики.

На брюшной стороне головного щита расположены три таблички; ростр, или эпистома, гипостома и метастома (см. рис. 117). Ротовое отверстие ограничено сзади небольшой выпуклой табличкой - метастомой и спереди непарной табличкой - гипостомой, имеющей разную форму и размеры. У гипостомы различают выпуклую, среднюю часть и выпуклую или вогнутую кайму. Впереди к гипостоме примыкает ростр - узкая непарная табличка, отделенная от всех сторон швами: от дублюры, от метастомы и с боков; у некоторых форм ростр отсутствует.

Туловище, или торакс, трилобитов состоит из коротких подвижно сочлененных гомономных сегментов, покрытых с дорзальной стороны тергитом. В каждом сегменте выделяется средняя часть, или осевое кольцо - рахис, и две боковые части, или плевры. Соседние сегменты либо просто перекрывают друг друга, либо сочленяются особым замком; при жизни все сегменты туловища были подвижно соединены друг с другом, что было важно при передвижении и особенно при свертывании трилобитов. Количество туловищных сегментов варьировало у трилобитов от 2 (у агносцитид) до 44 (у оленеллид).

Хвостовой отдел, или пигидий, за исключением оленеллид, имеющих один хвостовой сегмент, состоит из нескольких сегментов, число которых может превышать 30 (тринуклеины). Часто тергиты хвостового отдела сливаются вместе, образуя хвостовой щит. Осевая его часть - рахис - обычно заостряется к заднему краю. Наружный край хвостового щита может быть ровным или снабжен многочисленными шипами, из которых бывает развит или один непарный, или одна пара передних. Хвостовой отдел может быть больше или меньше головного отдела либо быть равным ему. В соответствии с этим выделяют трилобитов крупно-, равно- и малохвостых (макропиги, изопиги и микролит).

Конечности. Конечности у трилобитов, как отмечалось выше, были одеты в хитиновый чехол, слабо пропитанный карбонатом, и поэтому в ископаемом состоянии трилобиты с конечностями встречаются сравнительно редко. Тем не менее к настоящему времени известны конечности у 19 видов (из 10000 известных!). На нижней стороне головного щита около гипостомы к вентральной мембране прикрепляется пара антенн; антенны многочлениковые (иногда до 40-50 члеников), одноветвистые, разной длины, обычно направлены вперед. Все остальные конечности двухветвистые (рис. 118, 5). Каждая конечность состоит из основания (протоподита) и отходящих от него двух ветвей: наружной (преэпиподит) многочленистой оси, несущей жаберные листочки, и внутренней (телоподит), или ходильной ноги, состоящей из восьми члеников. Последний членик имеет вид крючкообразного шипика; протоподит обычно состоит из двух члеников: прекоксы и коксы (лат. соха - бедро). Преэпиподит прикреплялся к прекоксе и у живого трилобита занимал дорзальное положение, был снабжен жаберными листочками и выполнял функцию газообмена и, возможно, служил для плавания. Жаберные листочки у разных видов были неодинаковой длины, но сходные по строению. Некоторые считают, что преэпиподит не ветвь конечности, а жабра. Телоподит прикреплялся к коксе, был всегда длиннее преэпиподита и служил для ползания по дну моря. Следы ползания трилобитов иногда сохраняются на тонких глинистых осадках.

Конечности головного щита служили для захвата пищи и ее измельчения. Они приводились в движение системой мускулов, которые, однако, в ископаемом состоянии не сохранились; но на глабелле и около нее внутрь панциря вдаются отростки, к которым, по-видимому, прикреплялись мышцы парных конечностей и антенн. Подобные отростки, расположенные на осевой части, имеются на тергитах туловища и хвостового щита. У одного вида (Olenoides serratus) из среднего кембрия Канады обнаружена одна пара неветвистых конечностей, прикрепленных к последнему хвостовому сегменту (они называются церки).

Строение мягкого тела. О строении мягкого тела и расположении внутренних органов у трилобитов имеются весьма скудные сведения (см. рис. 117). Выше уже говорилось о наличии глаз и системы мускулов, приводивших в движение конечности. Некоторые данные имеются о пищеварительной системе. Рот располагался на вентральной стороне головного щита и был ограничен спереди и сзади двумя табличками - гипостомой и метастомой. Пища доставлялась с помощью двух ветвистых малоизмененных конечностей. Пища поступала через короткий пищевод в желудок овальной формы, расположенный под глабеллой. Пиритизированные слепки полости желудка сохранились у двух экземпляров трилобитов из ордовика Богемии и были впервые описаны Баррандом (1852). От желудка в сторону щек отходили так называемые "печеночные отростки", оставившие отпечатки в виде разветвленных тонких морщин. Желудок переходил в длинную кишку, которая тянулась под рахисом туловища и хвостового щита. Описываемый в литературе многочленистый орган, лежащий над пищеварительным трактом и долгое время принимавшийся за многочленистое сердце, при дополнительной проверке оказался частью членистой руки криноидеи, каким-то образом попавшей под скелет трилобита. К сожалению, ничего не известно ни о нервной, ни о половой, ни о выделительной системах трилобитов.

Размножение и развитие. Все трилобиты раздельнополые; в настоящее время имеются данные о половом диморфизме; описаны пары "узких" и "широких" скелетов, которые предположительно принадлежали соответственно самцам и самкам и отличались также некоторыми особенностями скульптуры. Развитие трилобита начиналось в яйцевых оболочках, и об этом эмбриональном развитии ничего не известно. Правда, в слоях, заключающих скелеты трилобитов, иногда встречаются известковые тельца размером 0,6-4 мм, которые, возможно, представляют собой остатки яиц трилобитов.

В постэмбриональном развитии различают три стадии (рис. 120): 1) протаспис, 2) мераспис и 3) голаспис. Первая личиночная стадия - протаспис (гр. protos - первый, aspis - щит) охватывает отрезок развития от выхода из яйца до обособления головного отдела от хвостового. В головном отделе видны 5 сегментов. На переднем краю с каждой новой линькой начинают обособляться глаза, появляются лицевые швы, щечные шипы; размер протасписа от 0,25 до 1 мм. В течение следующей личиночной стадии - мераспис (гр. meros - часть) - между головным и хвостовым отделами после каждой линьки возникал новый туловищный сегмент (новая часть тела) и тело увеличивалось в размерах в 6-12 раз, увеличивались размеры и очертания глабеллы изменялось положение глаз (от вентрального на дорзальное), глазных, валиков, лицевых швов, изменялись размеры шипов: одни увеличивались, другие, наоборот, уменьшались. Стадия голаспис ("полный щит") начиналась после формирования последнего туловищного сегмента и продолжалась до конца жизни индивида, сопровождаясь линькой и увеличением размеров тела. Число линек установить очень трудно; по данным некоторых исследователей, оно могло достигать 30. Сходство личинки современных мечехвостов с трилобитами указывает на возможность возникновения хелицеровых от трилобитоморф. Об этом свидетельствуют также находки в отложениях венда Эдиакары остатков членистоногих, несущих черты сходства с трилобитами и хелицеровыми.

Основы систематики и классификация. На основании количества туловищных сегментов трилобиты разделены на два подкласса: Miomera (2-3 туловищных сегмента) и Polymera (число туловищных сегментов от 5 и выше).

Трилобиты - типичные палеозойские беспозвоночные. Они появились свыше 580 млн лет назад, быстро достигли расцвета, а в конце эры угасли и полностью вымерли. Эти донные морские животные отдаленно напоминали мокриц или жучков. Трилобитов можно назвать родственниками и первых, и вторых, поскольку они считаются предковой группой для многих членистоногих.

Несмотря на значительное видовое разнообразие - а этих членистоногих насчитывается около 4000 видов, - все трилобиты имеют примерно одинаковое строение своего хитинового панциря, похожего по прочности на панцирь раков. Между прочим, именно строение и внешний вид водных животных определили решение ученых при выборе для них названия.

Каменные «жуки» в прошлом активно добывались предприимчивыми людьми, у которых скупались не менее предприимчивыми купцами с целью перепродажи по очень высокой цене. Отпечатки «жуков» признавались волшебными, оберегающими от болезней и невзгод. Торговля трилобитами процветала.

В переводе на русский язык слово «трилобит» означает трилопастной, поскольку тельце причудливого «жучка» разделялось на три продольных ряда пластин-лопастей. Центральный ряд, или рахис, служил осью туловища, С обеих сторон к рахису крепились боковые лопасти - плевры. Так выглядел туловищный отдел. Головной отдел был сформирован из большой лопасти-акрона, образовывавшей настоящий щит.

Хвостовой отдел часто состоял из одной-единственной анальной лопасти - тельсона. Иногда к тельсону крепились соседние плевры, образуя с ним сборчатую «юбочку» - пигидий. Ротовая полость, к которой относились жесткие послеротовые сегменты панциря, находилась на брюшной стороне, то есть под щитом-акроном. Глаза располагались, наоборот, сверху. Трилобиты ползали по илу или плавали кизко над дном, перебирая своими крохотными ножками.

Размеры членистоногих невелики. Крупнейшие особи, жившие на планете 580-550 млн лет назад, достигали длины 75 см. Остальные «жучки» по длине не превышали ладонь, представители многих видов вырастали только до 1-2 см.

Разные виды трилобитов подчас сильно отличались друг от друга размерами, формой тела и так далее. Различия распространялись даже на форму глаз. Некоторые из трилобитов были слепы, у других глаза располагались сплошным поясом вдоль по краю акрона. Единым для всех видов было деление тела на три ряда пластин.

Такими карликами, например, были одни из последних трилобитов на планете, жившие в период с 300 по 290 млн лет назад в водах теплых морей, вторгавшихся на территорию Московской области и оставивших толщи известняков на месте Мячково, речки Гжель и в других местах. Эти создания получили название филлипсий в честь английского геолога Дж. Филлипса, который выделил в истории Земли кайнозойскую эру. Естественно, трилобиты не могли быть грозными хищниками, они довольствовались мелкими беспозвоночными и органическими остатками, которых находили в донных отложениях.

Затем, когда число сегментов оказывается достаточным, личинка перестает делиться, но только растет и линяет. Палеонтологи много знают о биологии трилобитов. Эти членистоногие служат руководящими окаменелостями по палеозою, то есть позволяют датировать с высокой точностью породы без проведения сложных физических анализов. И все же ученым неизвестно, как появились трилобиты, почему они приобрели панцири и по какой причине вымерли.

Эволюция редко совершает скачки, но трилобиты - эта обширная группа животных - появилась как бы вдруг, внезапно и в готовом виде. В венде мы не находим прямых предков этих членистоногих, только дальних родственников. Конечно, всегда можно объяснить подобные казусы неполнотой палеонтологической летописи: далеко не все живые существа оставили после себя хоть что-то. Однако такое объяснение в данном случае не подходит.

Индивидуальное развитие у трилобитов протекало через личиночную стадию. Ученым удалось отыскать отпечатки личинки и установить, что она наращивала сегменты тела путем деления.

Непонятно, почему трилобиты, в отличие от своих вендских прародителей, приобрели твердый панцирь. Вместе с трилобитами кальцинированной защитой обзавелись и все остальные беспозвоночные. Палеозой стал временем скелетной жизни. Традиционное объяснение причин «скелетной революции» неудовлетворительно. Это всего лишь гипотеза, которая во многом не сходится с фактами. Согласно ей, у вендских существ просто не хватало энергии, чтобы строить жесткие домики и доспехи из кальцита.

Атмосфера в то время содержала мало кислорода, поэтому дыхание слабо поддерживало обмен веществ в организме. Но 580 млн лет назад количество кислорода в атмосфере в результате фотосинтеза, осуществлявшегося водорослями, выросло до 10 %. Это так называемая точка Беркнера-Маршалла. Она означает, что теперь объем кислорода будет только увеличиваться, и биосфера никогда не сможет израсходовать живительный газ.

Главным врагом трилобитов и прочих обитателей первых палеозойских морей был ракоскорпион. Это существо, несмотря на свое название, гораздо ближе стоит к скорпионам, чем к ракам. Все ракоскорпионы были хищниками, хватавшими своими клешнями (у разных видов различной формы) мелкую и крупную добычу.

Окислительные реакции в природе стали протекать бурно, побуждая животных извлекать выгоду из ускорившегося метаболизма. Беспозвоночные стали активно связывать кальций и строить себе панцири, щиты, иглы, раковинки и так далее. Спустя 50 млн лет кто-то из донных червеобразных существ догадается откладывать кальций внутри своего организма, и так появятся настоящие позвоночные. Определенно на трилобитов действовали и другие факторы окружающей среды, но мы о них почти ничего не знаем.

Мало что известно палеонтологам о причинах исчезновения этой группы. Вполне вероятно, что удивительные членистоногие просто исчерпали свой генетический потенциал. Когда природа перебрала все возможные формы трилобитов, их эволюция завершилась. Популярна версия о влиянии на трилобитов климатических перемен. В конце палеозоя климат отличался большой суровостью.

Наряду с трилобитами в морях палеозоя обитали и похожие на них членистоногие, например, леанчойлии и санктакарисы. Первые были бронированными донными жителями. Они фильтровали ил, добывая органические частицы. Санктакарисы имели продолговатое тело и крупные ножки, приспособленные для захвата добычи. Эти хищники нападали на мелких трилобитов и леанчойлии.

На полярных участках располагались небольшие ледники, а в тропическом поясе раскинулись обширные пустыни. Многие моря обмелели, и вода в них стала горько-соленой. Некоторые моря и вовсе оказались отрезанными от отступившего океана, превратившись в большие соленые озера. Трилобиты крайне требовательны к качеству воды. Она должна быть в меру теплой и иметь нормальную соленость. Вдобавок беспозвоночные селились только в мелководных морях, хорошо освещаемых солнцем.

Суровые климатические условия принуждали трилобитов отступать на глубоководные участки, где гибель животных носила массовый характер. Выжили с тех пор немногие. В основном, это беспозвоночные, сумевшие адаптироваться к большим глубинам - лингулы, мечехвосты и прочие создания. На первый взгляд гипотеза кажется убедительной, однако она не дает ответа на вопрос, почему вместе с трилобитами в конце палеозоя вымерли многие другие организмы.

Когда в Средние века впервые были найдены отпечатки трилобитов, люди посчитали их жуками. Популярность этих ископаемых была велика, они даже попали на герб английского города Дадли.

Около 248 млн лет назад, в конце палеозойской эры, вымерло свыше 50 % всех семейств растений и животных. Многие виды стегоцефалов, кораллов, брахиопод, папоротников, лепидодендронов и прочих существ навсегда исчезли с лица Земли. Эта биосферная катастрофа втрое превосходит по масштабам Великое вымирание в конце мезозоя, когда погибли динозавры и прочие исполинские рептилии, господствовавшие на планете. Следовательно, необходимо искать, помимо уже известных ученым, и другие, более сильные факторы гибели трилобитов, действовавшие в глобальном масштабе.

Введение

Рассказ у нас пойдет в особенности о трилобитах, и любознательный читатель узнает многое об их повадках и истории.

Трилобиты - это класс морских членистоногих, широко распространенный в палеозойских морях, и вымерший в конце пермского периода. Из ныне живущих животных самыми близкими родственниками трилобитов можно считать мечехвостов, но и они находятся в дальнем родстве с этими древними существами.

Трилобиты привлекают внимание многих людей - палеонтологов, эволюционных биологов, коллекционеров и создателей кинофильмов. Это невероятно успешная в эволюционном плане группа. Сохраняя общий план строения, трилобиты смогли освоить множество экологических ниш и просуществовать более 300 миллионов лет.

Сегодня мы оставим в стороне привычное изучение окаменелостей и компьютерных реконструкций. Для того чтобы познакомиться с героями нашего повествования, мы отправимся в прошлое, в силурийский период.

Силурийский период

Итак, 430 миллионов лет до нашей эры, Южное полушарие, побережье суперконтинента, Гондваны. До самого горизонта простирается безбрежный океан, и где-то там, на севере, его волны разбиваются о берега Лаврентии, Балтики и Ангарида - других континентов этого юного мира.

Вглубь суши уходят каменистые холмы, сменяющиеся горами, за которыми тянутся огромные пустоши. Привычной нам зелени нет, но на камнях играют красками пятна лишайников, а сырые места покрыты мягким ковром изо мха, над которым возвышаются хрупкие кустики каких-то растений. День по-летнему теплый, даже жаркий, но нам с вами придется ходить в особых скафандрах и дышать через кислородную маску - озоновый слой еще не сформировался, а в атмосфере слишком мало кислорода (около 10%) и в три раза больше углекислого газа, чем сегодня.

Начинается отлив, и не все морские жители поспевают за уходящими водами. Здесь, на обнажившемся дне, среди буро-зеленых комков водорослей, раковин брахиопод, морских звезд и луж воды неспешно ползают странные существа. Покрытые сегментированным панцирем, они похожи на гигантских мокриц. На мощном головном щитке панциря выделяются фасеточные глаза, длинные усики ощупывают поверхность перед собой. При нашем приближении трилобиты стараются спрятаться в лужах, а некоторые сворачиваются в шар. Такое поведение может спасти от хищника, а мы же с легкостью добываем несколько экземпляров, и теперь самое время рассмотреть их поближе.

Броня и лапки

Трилобиты - членистоногие, представители того же типа, что и пауки, многоножки, крабы, жуки и бабочки.

Общий план строения у трилобитов одинаков, не смотря на разницу в размерах и образе жизни. Тело делится на три части как вдоль, так и поперек. В поперечном плане это: голова (цефалон), тело (торакс) и хвост (пигидий). В продольном - центральная осевая доля (рахис), и две плевральные доли/лопасти справа и слева от нее. Головной щит скрывает самые важные органы - мозг и желудок. Остальные сегменты тела имеют однотипное строение. Через каждый сегмент проходит нервный тяж с ганглиями, кишечник и длинный многокамерный сосуд - сердце.

Как и у всех членистоногих, тело трилобита покрыто хитиновым панцирем, выполняющим роль экзоскелета. Изнутри к панцирю крепятся соединительная ткань, мышцы и внутренние органы. Панцирь не является сплошной монолитной конструкцией, он состоит из множества сегментов, что обеспечивает хорошую подвижность животному. Его толщина - от 1 мм и более у крупных видов. Высокая прочность достигается двумя способами: за счет минерализации хитина солями кальция и конструктивных особенностей. Разнообразные гребни, шипы и прочие наросты создают дополнительные ребра жесткости, усиливающие броню трилобита.

Пойманные нами трилобиты имеют темный однотонный серо-зеленый окрас, но попадаются особи с красно-бурым панцирем и пятнами, похожими на камуфляжные.
Одной из интересных особенностей трилобита является умение сворачиваться в шар во время опасности. Наши образцы сейчас выглядят как свернувшиеся мокрицы-переростки. В таком состоянии они могут находиться длительное время, но если оставить их в покое, они не спеша разворачиваются.

Если трилобита перевернуть, мы увидим множество шевелящихся членистых ножек. Поскольку конечности редко сохраняются в окаменелом виде, сейчас у нас есть уникальная возможность изучить их вживую. На первый взгляд кажется, что они одинаковые, но это не так. Самая первая пара конечностей видоизменилась и стала антеннами - с их помощью трилобит ощупывает и обнюхивает предметы. Под головным щитом расположены четыре пары сильных ног, захватывающих и измельчающих пищу. Конечности на брюшке и хвосте делятся на две веточки. Основная - это собственно ходильная нога. А от ее основания отходит особая щетинистая пластинка. Это жабры, часть дыхательной системы трилобита. В задней части, под пигидием, эти щеточки гораздо больше и массивней, и выполняют роль плавательных лопастей.

Крепкий внешний скелет - это хорошая защита от врагов, но у него есть существенный минус. Он не может растягиваться по мере роста животного. Поэтому от панциря надо периодически избавляться, линять. На головном щите трилобита расположены особые швы, по которым разрывалась старая оболочка. Процесс линьки начинался с высвобождения глаз, и их отсутствие у окаменелости - один из признаков, что мы имеем дело со сброшенной оболочкой. Здесь, на берегу силурийского моря, эти панцири встречаются большими кучами, покрытыми слоем песка и ила. Очевидно, для линьки трилобиты собирались в одно место, как это делают современные крабы, чтобы защищать друг друга от врагов.

Зоркий взгляд

Трилобиты - одни из первых животных, которые обзавелись сложными глазами. Вглядитесь в эти фасетки - их каменный взгляд завораживает даже спустя миллионы лет. И каменный - вовсе не метафора. Глаз трилобита состоит из множества фасеток (от 70 до 10-15 тысяч). В каждой фасетке находятся две линзы. Нижняя состоит из хитина, а вот верхняя представляет собой кристалл кальцита с примесью магния. Это очень необычно. Подобного рода «минеральные» линзы в глазах есть еще только у двух групп живых существ - панцирных моллюсков-хитонов, и у иглокожих, офиур. Но только у трилобитов они развиты до совершенства и обеспечивают хорошее зрение. Их происхождение - результат параллельной эволюции и особенностей обмена веществ у этих животных.

Трилобиты - мастера биохимической работы с карбонатом кальция. Анализ окаменелых панцирей и пробы, взятые у живых трилобитов, показывают высокую степень минерализации их хитиновой брони, что также не встречается ни у кого из членистоногих.
Такое устройство глаз позволяло хорошо видеть объекты на расстоянии до нескольких метров, а множество фасеток формировали объемное сфокусированное изображение объекта. В окаменелостях глаза трилобитов сохраняются практически неизменными, включая цвет - у некоторых они могут быть бирюзовыми, изумрудно-зелеными, или желтыми.

Половой вопрос

Как и большинство современных членистоногих, трилобиты были двуполыми и откладывали яйца.

Чтобы отличить самца и самку трилобита, нужно обратить внимание на форму тела и скульптурные элементы панциря. У самцов тело более узкое, но панцирь может быть богато украшен выростами. У самок шипы и отростки панциря меньше, зато широкое сильное тело. Но основным внешним отличием все-таки будет выводковая сумка, особое приспособление на головном щите либо на его нижней стороне, в которое помещаются яйца.

Личинки трилобита мало похожи на своих родителей - у них нет глаз, а тело скрыто под нерасчлененным щитком. Такие личинки свободно плавают в толще воды и разносятся волнами и течением на большие расстояния. По мере роста молодой трилобит становится все больше похож на взрослую особь. Планктонную стадию в размножении проходят и многие современные морские членистоногие.

Также, подобно некоторым ракообразным, трилобиты способны на миграции во взрослом состоянии. Известно, что трилобиты способны выстраиваться в цепочки, как это делают лангусты, и перемещаться крупными группами на большие расстояния. Что заставляет их мигрировать, сезонное это явление или нет - нам еще предстоит выяснить.

Среда обитания

Для того, чтобы изучить образ жизни трилобитов в естественной среде, нам придется погрузиться на дно силурийского моря в передвижной лаборатории и установить камеры наблюдения.

От океана нашу мелководную лагуну отделяет риф барьерного типа. Его строители - строматопороидеи, колониальные организмы, близкие к губкам. Вместе с одноклеточными водорослями и кораллами (ругозами и табулятами) они образуют сложное сообщество, на котором селятся морские лилии, актинии, брахиоподы и моллюски.

Здесь, между кустиками кораллов мы встречаем Paralejurus-ов, небольших трилобитов с гладким массивным цефалоном и крупными глазами. Они многочисленны, и неторопливо переползают с места на место в поисках пищи - моллюски, мертвый мечехвост, застрявшая среди морских лилий панцирная рыба станут их добычей. Еще пара похожих особей увлеченно грызет губку, пытаясь извлечь из нее что-то съедобное.

В целом трилобиты - хищники, ведущие придонный образ жизни. Основная добыча - разнообразные черви и прочие мягкотелые беспозвоночные. Некоторые виды устраивают засады на проползающую мимо добычу - зарываются в песок, оставляя на поверхности одни глаза, и резким рывком набрасываются на свою жертву. Так охотился, к примеру, Asaphus kowalewskii, имеющий глаза на длинных стебельках, но сейчас, в силуре, подобных ему мы не наблюдаем. Зато ночью камера записала удивительную сцену выслеживания добычи другим трилобитом - Cheirurus-ом. Имеющий вытянутые назад и острые, как рога, отростки цефалона, и два вытянутых шипа на пигидии, хейрурус выглядит устрашающе. Быстро переползая по дну, он изучает норки многощетинковых червей. Одна из них привлекла его внимание и трилобит затаился. Прошло около часа, прежде чем из норы показался червь, и как только он вылез полностью, последовал стремительный рывок, в воду взметнулось облако песка и ила. Червь был схвачен поперек тела передними ногами трилобита, и после непродолжительной борьбы разорван на несколько частей.

Изучая записи камер и делая выходы наружу в аквалангах, мы убедились, что разнообразие трилобитов велико даже на таком крохотном участке, как небольшая лагуна. Прибрежные заросли водорослей населяли мелкие, с ноготь, трилобиты, обгрызающие их сочные стебли. Во впадинах, где скапливался ил и вязкая грязь, встречались шипастые существа, похожие на Dicranurus-ов. Длинные отростки на панцире помогали им не тонуть в этом густом песчано-илистом киселе.

Некоторые норы, которые мы поначалу приняли за норы червей, оказались норами трилобитов с гладким, уплощенным телом и крохотными глазами. Поедая детрит и мелких обитателей дна, они прокладывали свои тоннели и иногда по ночам выходили на поверхность. Большой во всех смыслах удачей было обнаружение истинного короля трилобитов - Isotelus-а. Несколько крупных, до метра в длину особей обитали у подножия рифа и сутки напролет бороздили дно лагуны в поисках добычи.

Закат эпохи

Получив необходимую информацию и образцы, мы возвращаемся обратно в наше время. Наше путешествие в силурийский период закончено, но история трилобитов будет продолжаться еще 200 миллионов лет.

За расцветом во время силура последует постепенный спад разнообразия и численности этих удивительных животных. Девон, следующая эпоха, принесет серьезные перемены. На сцену выйдут быстрые рыбы с мощными челюстями, способные разгрызать прочные панцири членистоногих. Появятся аммониты. Среди донных хищников особое место будут занимать эвриптероидеи - ракоскорпионы длиной до двух метров. Морские экосистемы будут перестраиваться, становясь все более сложными. Постепенно к пермскому периоду от былого разнообразия трилобитов не останется почти ничего. Последние из древних исчезнут на рубеже перми и триаса, во время Великого вымирания, а их экологическую нишу со временем займут равноногие ракообразные - изоподы.

Трилобитов на Земле больше нет. Последние из них издохли более 200 миллионов лет назад, еще до динозавров. Временем их расцвета и гибели была вся палеозойская эра, начавшаяся 550 миллионов лет назад. В начале ее жизнь еще не вышла на сушу, в конце – по лесам уже бродили предки млекопитающих и динозавров, и за всё это время (особенно в раннем палеозое, под конец-то они уже подвымерли) трилобитов было так много, что по численности и разнообразию видов они превосходили большинство обитавших тогда групп многоклеточных животных. Если мезозойская эра может быть названа эрой динозавров, то палеозойская - эрой трилобитов.

Трилобиты внешне походили на современных мокриц – равноногих раков, возможно, и занявших их ниши после вымирания, однако это не ракообразные, а отдельный класс членистоногих, очень примитивный, некоторыми чертами строения, как считают, напоминающий многощетинковых червей. У них даже челюстей не было, а пищу они измельчали специальными выростами трех передних пар ножек.

Известно свыше 15000 видов трилобитов от самых мелких, не больше нескольких миллиметров в длину, до почти метровых. Были они разные: гладкие, бугристые, шипастые, с глазами огромными, маленькими и совсем без глаз, с длинными ветвящимися выростами, с туловищем, состоящим из двух сегментов или из нескольких десятков. В одном и том же месте, не мешая друг другу, могли обитать десятки видов трилобитов с панцирями разнообразной формы – их питание и образ жизни сильно различались.

Большинство их ползало по дну и пожирало детрит, водоросли и мелкий бентос. Желудок у них располагался на переднем конце тела, между глазами – там, где у приличных существ должны располагаться мозги. Некоторые трилобиты проводили жизнь, целиком зарывшись в ил – такие имели глазки на стебельках, чтобы высовывать их наружу:

Подобно многим морским членистоногим, трилобиты в своем развитии проходили стадию планктонной личинки, а некоторые маленькие трилобиты вели планктонное существование всю жизнь. У них огромные глаза, а при сворачивании по бокам панциря оставались большие незащищенные отверстия - места выхода длинных плавательных конечностей.

Плавающие трилобиты обзавелись широкими и плоскими хвостовыми щитами. У таких видов были легкие панцири и множество отростков, выполняющих роль подводных крыльев, чтобы парить в толще воды:

Утрата глаз некоторыми группами трилобитов в одних случаях может быть связана с жизнью в иле или в сильно взмученных течениями водах в зонах илонакопления, в других - с жизнью в темноте на больших глубинах. Так, некоторые мелкие слепые трилобиты считаются обитателями больших глубин, измельчавшими в связи с недостатком пищи.

Некоторые виды трилобитов были хищниками – в Швеции обнаружены следы каких-то живших в грунте животных и следы, оставленные трилобитами. При этом след трилобита накрывает след жившего в грунте животного, и тот обрывается – трилобит его съел. В Якутии найдены трилобиты с сохранившимися частицами тел губок и брахиопод в кишечнике.

У некоторых трилобитов пищеварительный тракт вообще был атрофирован, а питательные вещества они получали благодаря симбиозу с хемоавтотрофными бактерями, живя вблизи подводных вулканических источников:

Другие трилобиты рыли в грунте сложные сети тоннелей, в которых и обитали – в таком виде их обнаружили в шведском известняковом карьере. Подробности подземной жизни трилобитов пока неизвестны. Возможно, в тоннелях они скрывались от хищников вроде наутилусов, которые прочесывали палеозойские океаны в поисках добычи. А может быть, использовали текущую по туннелям воду, чтобы насыщать кислородом жабры, как делают некоторые современные омары.

Как и все остальные членистоногие, трилобиты время от времени линяли. Сброшенные экзоскелеты иногда лежат большими кучами – видимо, трилобиты, подобно современным крабам и омарам, во время линьки собирались вместе для защиты друг друга.

Кроме того, обнаружены трилобиты, которых смерть застала в момент, когда они выстроились длинными цепочками – видимо, это древнейший пример кочевой вереницы, ныне встречающейся у ракообразных - возможно трилобиты тоже предпринимали сезонные миграции.

При всем разнообразии все они походили друг на друга, и увидев окаменевшего трилобита, всегда можно сразу сказать, что это именно трилобит, а не что-нибудь еще. Само их название "трилобиты" означает "трехдольчатые" – их панцирь состоял из трех секций - центральной, или осевой, и двух сплюснутых боковых по обе ее стороны. Это если поперек делить, а если вдоль – то из сплошных головного и хвостового отделов и гибкого членистого торакса между ними.

На каждом сегменте торакса было по паре конечностей, а на головном – несколько, и все они, за исключением пары антенн, были устроены одинаково – каждая ножка имела отросток, приспособленный для хождения (ногу), для дыхания (жабру), для перетирания и передвижения ко рту частичек пищи.- сзади наперед.

На многих окаменевших останках трилобитов имеются повреждения, говорящие, что на них охотились рыбы, до них – головоногие моллюски, а еще раньше – разные непонятные твари вроде аномалокариса. Чтобы защитить себя, трилобиты научились сворачиваться в клубок, как мокрицы-"трамвайчики", некоторые отрастили на панцирях шипы, рога и другие хитрые загогулины. Многие трилобиты перед смертью испугались и именно в таком положении были найдены.

Хитиновые панцири их еще при жизни были пропитаны минеральными солями, что делало их в буквальном смысле слова каменными. После смерти за миллионы лет, проведенные в земле, минералы панцирей обычно оказываются замещенными другими соединениями – это обычный процесс для окаменелостей. Однако фасеточные глаза многих трилобитов остались неизменными, такими же, как при жизни. Особое впечатление производят глаза некоторых трилобитов, найденных в отложениях формации Хамар Лангдад в Марокко – они имеют зеленый цвет, от бирюзового до изумрудного. При этом панцири этих трилобитов окрашены в красновато-бурые оттенки:

Оказалось, что в фасеточных глазах сохранились линзы, состоящие из кальцита с примесью магния. Исследование с помощью электронного микроскопа показало, что у части трилобитов глаза сохранились практически такими, какими они были при жизни этих давно вымерших существ – линзы не подверглись замещению, так как представляют собой фактически монокристаллы кальцита. Они даже сохранили свои оптические свойства. Атомы в них упорядочены таким образом, что оптическая ось кристаллов совпадает с оптической осью линзы.

Под каждой кальцитовой линзой находилась вторая, "живая" - из хитина. Коэффициенты преломления кальцита и хитина соотносились друг с другом таким образом, что каждая фасетка трилобита по сути представляла собой классический ахроматический дублет – применяющуюся в современной оптике двуслойную линзу, препятствующую рассеиванию света с разной длиной волны – в отличие от омматидиев современных насекомых и ракообразных, являющих собой однолинзовые "монокли"* – способностью к "наведению на резкость" глаза трилобитов, как и у насекомых, не обладали, но это им было и не нужно: объекты на расстоянии нескольких сантиметров или нескольких метров были для них в фокусе одновременно. Деталей меньше диаметра фасетки, правда, трилобиты все равно не различали, но это им было и не нужно. Зато волшебные хрустальные глаза были почти не подвержены повреждениям.

Такие дела. Как выглядели трилобиты в динамике – показать не смогу, вместо этого для тех, кто умеет разглядывать стереопары – 3D-трилобиты:

________________________________________ ___
* С учетом наличия в омматидиях т.н. хрустального конуса, возможно, с ахроматами следует сравнивать глаза насекомых, а глаза трилобитов в этом случае – с апохроматами.

Остальные девять отрядов относятся к подклассу многочленистых трилобитов.
_____________________
Первые попытки классифицировать трилобитов были предприняты в 1822 году Бронгниартом (Brongniart) и в 1952 году Баррандом (Barrande).

_____________________
Вокруг классификации трилобитов до сих пор существует множество споров и разногласий.
В классификации трилобитов огромную роль влияют анатомические особенности строения тел взрослых особей. Однако подобная классификация не позволяет точно классифицировать всех исследуемых на данный момент образцов ископаемых трилобитов.

На сайте сайт приведена классификация трилобитов, основанная как на анатомии взрослых особей, так и на классификации ископаемых личинок трилобитов. Эта классификация общепризнанна во всем мире, однако может существовать и множество других мнений людей, занимающихся проблемой классификации трилобитов.

Классификация трилобитов по итогам изучения личинок была впервые предложена Роу (Raw) в 1925 году.

Фотографии образцов

Анатомия:

Независимо от размера и вида, все трилобиты имели аналогичное трёхлопастное (трёхдольное) строение тела , которое и дало название классу. Три основные части трилобита называются голова (цефалон - cephalon), сигментированное тело (торакс - thorax) и хвостовой щит или окончание (пигидий - pygidium). Однако, не эти три части дали название трилобиту. Трилобиты (трёхлопастные/трёхдольные) получили такое название потому, что имели трёхдольное строение тела: длинная выпуклая центральная осевая доля (рахис), по бокам которой находятся правая и левая плевральные доли (лопасти = стороны).
Вышеуказанные два типа деления трилобита изображены на рисунке:

Панцирь ископаемых трилобитов состоит из трёх слоёв хитина, пропитанного кальциевыми солями. Общая толщина хитиновых слоёв панциря обычно не превышает 1 мм. У разных видов трилобитов панцири отличаются, они могут иметь пористую структуру, быть гладкими или иметь скульптуру (наросты или шипы).
У некоторых видов трилобитов может быть слабо заметна (утеряна/стёрта) трёхдольная структура панциря (рахис не наблюдается или слабо выражен), что по мнению ученых может быть связано с зарывающимся образом жизни этих трилобитов (например у рода Bumastus).

Цефалон (cephalon) трилобита, т.е. его голова, обычно имеет полукруглую форму. Цефалон состоит из глабели (glabella) и фиксигена (fixigena), совместно называемых кранидиумом (cranidium). С правой и с левой сторон кранидиума располагаются либригены (librigena), правый и левый соответственно.
- Глабель - это центральная (осевая) часть цефалона, может быть разного размера у разных видов трилобитов. В отличии от тела и пигидия в головной части трилобита расчленение на сегменты наблюдается только у глабели, но не всегда (в большинстве случаев глабель имеет по бокам борозды либо имеет полностью гладкую форму). Число борозд глабели различно у разных представителей класса трилобитов;
- За глабелью обычно расположено затылочное кольцо, которое по форме часто напоминает кольца рахиса;
- Либригены также называются свободными или подвижными "щеками" трилобита;

Лицевым швом называется место соединения кранидия с либригенами;
- У зрячих видов трилобитов на цефалоне под глазными крышками расположены глаза. Их подробное описание читайте ниже;
- У некоторых видов трилобитов от глабели к глазам протягиваются глазные валики, часто переходящие в глазные крышки;
- По данным исследований с внутренней стороны глабели у трилобитов крепились мускулы головных конечностей, а также распологались внутренние органы (желудок, сердце и мозг);

Предположительно некоторые виды трилобитов (в основном слепые формы) имели органы осязания в виде щетинок, расположенных на цефалоне. Причиной такого предположения является наличие у некоторых трилобитов ямок принимаемых учеными за следы крепления щетинок, эти ямки имеют больший размер чем поры панциря трилобитов.
Цефалон трилобита может также называться головным щитом.
На фиксигене и либригенах могут располагаться головные щёчные шипы.
Подробное описание цефалона и щёчных шипов смотрите на рисунке:

Типы лицевых швов: в зависимости от того, где задняя ветвь лицевого шва пересекает край головного щита, различают четыре типа лицевых швов (выделены жирными линиями на изображении ниже):
1) пропариевый тип (А,Б,В);
2) опистопариевый тип (Д,Е,З,И,К);
3) гонатопариевый тип (Ж);
4) метапариевый тип (Л).

Торакс (thorax) , т.е. туловище трилобита, состоит из ряда подвижно-сочлененных сегментов, позволяющих трилобиту изгибаться и принимать в случае опасности свёрнутый вид (подобно современным мокрицам). Торакс в отдельности, также как и трилобит в целом, имеет осевую долю, по сторонам которой находятся правая и левая плевральные доли. Сегменты, составляющие выпуклую осевую долю торакса, вместе называются рахисом, а сегменты плевральной доли - плеврами. Плевры по краям трилобита подгибаются в брюшную область, образуя дублюру (заворот).
У различных видов трилобитов встречается различное число спинных сегментов (от 2 х до более 100). У большинства трилобитов во взрослом состоянии насчитывается от 8 до 20 спинных сегментов. Существовал даже вид (Schmalenseeia fusilis), вообще не имевший спинных сегментов. Каждый сегмент торакса имеет на брюшной стороне пару членистых двухветвистых конечностей.
Те части спинного сегмента, которые обычно не видны у трилобитов (скрыты под другими сегментами), на рисунке обозначены различными цветами:
- в осевой доле сегмента имеется артикулярное полукольцо (зелёное), которое находится под вышестоящим сегментом. Полукольцо обычно скрыто под впереди идущим сегментом, разглядеть его можно только у свёрнутых трилобитов или после разрушения тела трилобита;
- передний фланец (сиреневый) и задний фланец (жёлтый) имеют небольшие отростки, которые как пазл соединяются вместе, образуя единое целое тело трилобита (торакс) и обеспечивают его гибкость;
Подробное изображение торакса и отдельно спинных сегментов смотрите на рисунке:

Пигидий (pygidium) , т.е. хвостовой щит, является окончанием (задней частью) трилобита. Пигидий выполняет защитную функцию: в случае опасности трилобит сворачивается, и его задняя часть (пигидий) смыкается с передней частью (цефалоном), вследствие чего трилобит принимает округлую форму (как современные мокрицы). Как и торакс, пигидий трилобита состоит из различного числа сегментов, каждый из которых имеет в брюшной части пару членистых двухветвистых конечностей. В отличии от подвижных сегментов торакса, сегменты пигидия неподвижны, а сам пигидий является одним неразделимым целым. Выпуклая осевая доля пигидия называется рахисом (так же как и осевая доля торакса), по бокам рахиса расположены левая и правая плевральные доли пигидия. У всех трилобитов рахис суживается к концу пигидия.
У различных видов трилобитов количество сегментов разное (от одного до 30).
По относительному размеру выделяют четыре типа пигидия:
1. Микропигидий (micropygous) - пигидий меньше цефалона;
2. Почти стандартный пигидий (subisopygous) - пигидий практически одного размера с цефалоном;
3. Стандартный пигидий (isopygous) - размер пигидия равен размеру цефалона;
4. Макропигидий (macropygous) - пигидий больше, чем цефалон.
Возможные соотношения пигидия с цефалоном изображены на рисунке:

На брюшной стороне трилобита в головной части находится гипостома (hypostome) . Гипостома - это подвижная щитообразная пластина, соединяющаяся с рострумом (ростральной пластиной) в брюшной части головного щита. Считается, что гипостома является частью рта (иногда называется верхней губой). Гипостома также как и весь экзоскелет была хитиновой. Гипостома прикрывала с брюшной стороны внутренние органы трилобита: мозг, желудок, кишечник; а также рот трилобита. Большинство гипостом расположены на одном уровне с глабелем (плавучая гипостома и прилегающая гипостома), т.е. гипостома распологается прямо под глабелем с противоположной стороны цефалона (головы). Однако бывает, что гипостома расположена не на одном уровне с глабелем (надвигающаяся гипостома).
У разных видов трилобитов гипостомы выглядят по разному, это может помочь в классификации видовой принадлежности трилобита. Подробное изучение гипостомы также может показать, как и чем питался данный вид трилобита.
В единичных случаях у трилобитов сохраняется так называемая нижняя губа - послеротовая метастома , имеющая выпуклую форму.
Помимо гипостомы и метостомы в брюшной части цефалона (головы) трилобита расположены рострум (ростральные пластины), пара антенн и четыре пары конечностей.
Край панциря трилобита подгибается вниз и в брюшной стороне цефалона, торакса и пигидия образует полосу различной ширины, эта полоса называется дублюра (заворот).
Подробное описание брюшной части трилобита и разновидности гипостомы изображены на рисунке:

Глаза трилобита - это очень сложный механизм, состоящий из множества линз. Существовали слепые трилобиты, например Ellipsocephalus hoffi. Они, по мнению ученых, обитали на большой глубине, куда не поступал свет, и поэтому глаза им были не нужны. Однако подавляющее большинство трилобитов имели пару глаз, которые обычно являлись частью неподвижной щеки - фиксигена (fixigena) в головной части трилобита (цефалоне). Трилобиты Asaphus kowalewski и Cybele panderi, имел глаза на стебельках, что позволяло им, зарывшись в ил, видеть, что происходит на поверхности.
Глаза трилобитов тщательно изучены учеными. По мнению последних, трилобиты имели стереоскопическое зрение и были чувствительны к любому движению. Каждый глаз имел до 15 000 двойных линз. Эти линзы во многом похожи на использемые в современной оптической технике.
В литературе встречается информация о том, что трилобиты могли иметь зрительные органы (глаза) на гипостоме и возможно на середине глабели, однако это не доказанный факт (по данным книги "Основы палеонтологии. том 8. Членистоногие. Трилобитообразные и Ракообразные" 1960 года, стр.25-26).
Выделяют три типа глаз трилобитов:
1. Фасеточные глаза типа "Holochroal" (голохроические глаза) - содержали от 100 до 15 000 мелких линз. Двояковыпуклые или призматические линзы обычно имеют шестиугольную и иногда четырехугольную форму. Все линзы находились в непосредственном плотном контакте друг с другом и имели общий роговой слой. Склера (белковая оболочка) между линзами отсутствовала. Голохроические глаза имеют большинство представителей класса трилобитов;
2. Агрегированные глаза типа "Schizochroal" (шизохроические глаза) - содержали от 2 до 700 линз. Двояковыпуклые линзы имеют округлую форму. Каждая линза имела индивидуальную роговицу и была отделена от других линз. Между линзами находились очень глубокие склеры;
3. Глаза типа "Abathochroal" (абатохроические глаза) - редкий тип глаза, содержащий до 70 линз. Каждая линза имела индивидуальную роговицу и была отделена от других линз. Склеры между линзами соответствовали размеру линз.
Подробные фотографии глаз трилобитов смотрите на рисунке:

Конечности трилобитов
Как и у современных членистоногих у трилобитов были членистые конечности , т.е. конечности состоящие из соединённых между собой членников. Эти конечности располагались на брюшной стороне и были двуветвистые (у основания разветвлялись). Количество конечностей было различным у разных видов трилобитов. Каждый сегмент торакса и пигидия имел в брюшной части по паре двуветвистых конечностей (как показано на рисунке ниже). Цефалон имел в брюшной части пять пар двуветвистых конечностей (первая пара - антенны, прикреплённые к гипостоме; и последующие четыре пары послеротовых конечностей). У различных родов трилобитов, антены отличались по длине составляющих их членников. Антенны крепятся к гипостоме в небольшие выемки. А послеротовые конечности участвовали в процессе захвата пищи и перемещении её в ротовое отверстие. Конечности разных сегментов трилобита практически не отличаются друг от друга. Конечности трилобитов разных родов и видов имеют незначительные различия.
У трилобитов рода Olenoides были обнаружены пара нитевидных конечностей, расположенных в окончании пигидия (подобные конечности можно наблюдать у современных щитней), возможно такие же конечности присутствовали и у других родов.
Очень редко можно встретить сохранившиеся (фоссилизированые) конечности трилобитов, поскольку они были очень хрупкими по сравнению с панцирем трилобитов.
Самым известными трилобитами с сохранившимися конечностями являются пиритизированные трилобиты, которых находят в карьере неподалёку от города Ром (Rome) штата Нью-Йорк, США (координаты: +43° 15" 12.00", -75° 24" 30.00").
Все двуветвистые конечности состояли из трёх составляющих частей:
- коксоподит - основание конечностей;
- экзоподит - ветвь конечности, состоящая из тонкой сегментированной оси, снабженной ворсинками. По мнению ученых экзоподит выполнял дыхательные функции;
- эндоподит - ветвь конечности, состоящая из восьми различных членников. Эндоподиты были конечностями, предназначенными для передвижения трилобитов, а эндоподиты цефалона по мнению ученых имели функцию захвата и измельчения пищи.

РОСТ ТРИЛОБИТА И ЛИНЬКА
Поскольку трилобит имел внешний хитиновый скелет, то рост тела трилобита происходил только во время линьки (сброса старого экзоскелета), как у многих современных членистоногих.
Место соединения фиксигена и либригена называют лицевым швом. Во время линьки происходил разрыв старой оболочки экзоскелета по линии лицевого шва, после чего оболочка фиксигена иногда полностью отрывалась. Поскольку лицевые швы проходят вблизи глаз, то во время линьки первыми освобождались глаза трилобита. Далее, через образовавшееся отверстие трилобит покидал оболочку старого экзоскелета.
Большая часть ископаемых трилобитов является оболочками экзоскелета, сброшенными во время линьки трилобитов. Процесс линьки объясняет причину частого обнаружения неполных образцов трилобитов (тело с пигидием, но без головы или только отдельный пигидий).
Видео-пример линьки современных членистоногих:
http://rutube.ru/tracks/5559771.html
http://rutube.ru/tracks/4226503.html
Подробное изображение процесса линьки трилобита смотрите на рисунке:

От целого ископаемого трилобита сброшенный панцирь отличается рядом признаков:
- у сброшенного панциря отсутствуют глаза;
- у сброшенного панциря явно выражен разрыв линии лицевого шва (между кранидием с либригенами);
- сброшенный панцирь обычно имеет сломанные участки (оторванный пигидий, разорванные сегменты торакса, цефалон без кранидия или без либриген).
Пример сброшенного при линьке панциря, отражающий все вышеуказанные признаки:

______________________________
СВОРАЧИВАНИЕ ТРИЛОБИТА
В опасной ситуации трилобит, в целях обороны, мог принимать форму шара, сворачиваясь как современные мокрицы. При сворачивании гибкая спина изгибалась, и пигидий соединялся с цефалоном. Такая форма самозащиты помогала сохранить конечности (членники) и мягкое брюшко. Нередко ископаемых трилобитов находят в свёрнутом виде. Это свидетельствует, что найденный образец является самим трилобитом, а не сброшенной при линьке оболочкой (экзоскелетом).
Способность трилобита сворачиваться является средством пассивной защиты от врагов.
Огромную роль в функции сворачивания играют пандеровы органы . Впервые открыты пандеровы органы были в 1855 году русским академиком С.Н. Пандером, в последствии А. Фольбортом в 1857 году было дано название этим органам - «пандеровы органы» в честь их первооткрывателя.
Эти органы расположены на дублюре щечных краёв и на дублюре каждого сегмента туловища. У различных видов трилобитов пандеровы органы различаются. Согласно исследованиям Е.А. Балашовой (1955г.) бугорки пандеровых органов играют роль «замков», т.е. когда трилобит свёрнут, эти «замки» смыкаются и трилобиту не нужно задействовать мышцы (держать их в постоянном напряжении) для сохранения свёрнутой формы. Также по мнению Е.А. Балашовой отверстия в пандеровых органах играют дыхательную функцию в момент свёртывания трилобита - через них вода может непрерывно проникать под панцирь трилобита к жабрам, что позволяло трилобиту находиться в свёрнутом состоянии достаточно длительное время.
Фотографии трилобитов в свёрнутом состоянии:

Выделяют три типа сворачивания трилобитов (по данным ПИН РАН) изображены на фото ниже:
1,2,3,6 - сфероидальный тип сворачивания (свойсвенный большенству трилобитов);
4 - двойной тип сворачивания;
5 - дискоидальный тип сворачивания.

_____________________________
ПИТАНИЕ ТРИЛОБИТОВ
По мнению ученых, различные виды трилобитов питались по-разному. Среди трилобитов были хищники, падальщики, возможно растительноядные и возможно фильтрирующие (фильтрирующие воду т.е. планктоноядные).
По итогам исследований, ученые предположили, что трилобиты, имеющие гипостому типа conterminant (прилегающую гипостому), были хищниками. Трилобиты, имеющие гипостому типа natant (плавающую гипостому), были всеядными (хищниками, падальщиками, а также возможно питались водорослями).
Некоторые трилобиты (например Cryptolithus) имели специфическую форму головы с отверстиями-порами, что позволяло им легко фильтровать воду через эти отверстия. Они, по мнению ученых, были фильтрирующими трилобитами (пример модели фильтрации показан в описании трилобитов отряда Harpetida).
Трилобиты Asaphus kowalewski, имевшие глаза на стебельках, по мнению ученых был хищником. Трилобит этого вида зарывался в почву так, что глаза оставались на поверхности. В таком состоянии он поджидал жертву и при появившейся возможности нападал.
Слепые трилобиты (например Ellipsocephalus hoffi) не были способны охотиться из-за отсутствия глаз. По всей видимости, они были падальщиками.

______________________________
РАЗМНОЖЕНИЕ ТРИЛОБИТОВ
Ученые считают, что трилобиты были двуполыми, как большинство современных водных членистоногих, и откладывали яйца. Однако был лишь единичный случай обнаружения отложенных яиц трилобитов eodiscid в 1994 году. Сейчас ученые предполагают, что некоторые виды трилобитов откладывали яйца в предглабельной доле головной части (цефалона), где формировалась выводковая сумка в которой в последстии развивался молодняк. Такой сопособ размножения присущ современным мечехвостам, также являющимся представителями членистоногих. Однако у некоторых видов ископаемых трилобитов ни разу не было обнаружено подобной выводковой сумки. По мнению ученых у них яйца могли быть отложены под цефалоном, в его нижней части, немного выше гипостомы.
Наличие выводковой сумки является примером полового диморфизма у трилобитов (различие мужского и женского пола).
Подроное изображение расположения выводковой сумки показана на рисунке ниже:

Другим примером полового диморфизма трилобитов считается различие двух форм одного итого же вида трилобита:
1) узкая форма тела - мужская;
2) широкая форма тела - женская.
Впервые такое предположение половых различий трилобитов быо предложено Баррандом в 1852 году. У некоторых представителей современных членистоногих половой диморфизм выражен подобным образом.
Ещё одним примером полового различия является наличие/отсутствие скульптурных образований (террасовых линий) и различие строения затылочного кольца.

______________________________
ОНТОГЕНЕЗ ТРИЛОБИТОВ (развитие)
В развитии трилобита можно выделить три этапа/периода:
1) яйцо (размер яиц трилобитов колеблется от 0,6 мм до 4 мм);
2) развитие личинки;
3) взрослая особь
Эмбриональное развитие трилобитов, т.е. развитие эмбриона внутри яйца, неизвестно.
В свою очередь развитие личинки можно также разделить на три этапа/периода:
1) Протаспис: личинка размером около 1 мм, глаза отсутствуют, тело представляет собой щиток, представляющий собой единое целое (нерасчлененный на головной и хвостовой отделы). Протаспис делится на два периода: анапротаспис (личинка состоит из сегментированного головного щита) и метапротаспис (начинают добавляться новые сегменты);
2) Мераспис: происходит деление единого щита (тела) трилобита на головной и хвостовой щиты; появляются плевральные шипы; один за другим появляются сегменты торакса (туловища) трилобита до тех пор, пока не достигнут максимального числа (свойственного взрослым формам трилобитов). Новые сегменты торакса появляются у трилобитов по мере роста, образуясь между последним сегментом туловища и хвостовым щитом.
3) Голаспис: личинка имеет малый размер, но все части организма (цефалон, торакс и пигидий) уже практически завершены; начинается период роста трилобита; трилобит постепенно становится взрослой особью. Рост трилобита происходит посредством линьки (процесс линьки был описан выше).

Изучение личинок трилобитов, способствовало более точной классификации трилобитов (от отрядов до родов). Впервые подобный метод классификации был предложен Роу (Raw) в 1925 году.


______________________________
ВНУТРЕННЯЯ АНАТОМИЯ ТРИЛОБИТОВ (или анатомия внутренних органов)

Как и у других животных, у трилобитов внутренние органы были мягкими, что повлияло на редкость их обнаружения в окаменелом состоянии. Однако такие случаи были зафиксированы.
В головной части трилобита между гипостомой и метостомой находилось ротовое отверстие , оно являлось началом пищевода . Под глабелью находится желудок , переходящий в кишечник , который в свою очередь проходит под рахисом через всё тело трилобита и завершается анальным отверстием в нижней части пигидия. Считается что чем больший размер имеет глабель трилобита, тем больший размер имеет находящийся под ней желудок. По бокам желудка располагались связанные с желудком печеночные отростки , представляющие собой разветвленные тонкие морщины, радиально расходящиеся от глабели к внешнему краю. Иногда эти печеночные отростки называют дивертикулами желудка .
Сердце располагалось над пищеварительным каналом и представляло собой длинный многокамерный сосуд.
Также в головной части трилобита располагается мозг , являющийся центром центральной нервной системы организма (ЦНС). В мозг поступала информация от зрительных органов - глаз (которые мы описывали ранее) и от осязательных органов - антенн (усиков) трилобита. Сама ЦНС трилобитов является брюшной нервной системой т.к. проходит через всю брюшную часть трилобита от цефалона до пигидия. ЦНС никогда не была обнаружена у ископаемых образцов трилобитов. По мнению ученых ЦНС состояла из одного-двух нервных стволов, имеющих сегментарные ганглии (вздутия) соответствующие сегментам тела трилобита.
Большой интерес для науки также представляют пандеровы органы которые описаны выше в разделе "Сворачивание трилобита", эти органы были необходимы трилобиту для длительного пребывания в свёрнутом состоянии.

Места Находок:

1. Австралия южная, Emu Bay & Cape D"Estaing, остров Кенгуру, Emu Bay Shale.
2. Германия, Рейнский массив, долина Рейна, Hunsr Slate.
3. Германия, Рейнский массив, долина Рейна, Эйфель, около Gerolstein, Gees.
4. Канада, юг Британской Колумбии, Канадские Скалистые горы, Национальный парк Йохо, Burgess Shale.
5. Китай, восточная провинция Юньнань, Maotianshan и другие населенные пункты вблизи Chengjiang.
6. Марокко, горы Антиатлас.
7. Россия, Ленинградская область: долина реки Волхов; Путиловский карьер; карьер Вильповицы; долина реки Лава и другие места.
8. США, штат Калифорния, Сан-Бернардино, Marble & Providence Mountains, Latham Shale.
9. США, штат Нью-Йорк, Middleport, карьер Халевова, Rochester Shale.
10. США, штат Нью-Йорк, округ Херкимер, Трентон Фолс, карьер Уолкотт-Руста.
11. США, штат Огайо, Sylvania.
12. США, штат Оклахома, Coal County, Near Clarita.
13. США, штат Юта, House Range & Drum Mountains, Wheeler Shale.
14. Чешская Республика, центральная Чехия, долина реки Литавка, район Jince.
(указаны только самые знаменитые места находок)

Среда обитания:

Трилобиты являлись донными морскими обитателями (бентосные, т.е. обитающие на дне). Некоторые виды трилобитов (Ellipsocephalus hoffi) были лишены глаз, т.к. обитали в основном в иле (по другой версии они обитали на большой глубине) при отсутствии света. Другие трилобиты (Asaphus kowalewski) имели глаза на стебельках и по мнению ученых прятались в иле так, что на поверхности находились только глаза. По мнению ученых, некоторые виды трилобитов, возможно, умели плавать и их средой обитания были плавучие водоросли (плавающие формы трилобитов также называются пелагическими, т.е обитающими в толще воды).

1. История. Впервые трилобиты были описаны Ллауайдом (Llwyd) в 1698 году, тогда им было дано название Trinuclei. Некоторые виды, описанные Линнеем в 1745 году, получили название Entomolithes (они были отнесены к насекомым). Название Trilobita было предложено Вальхом (Walch) и общепризнанно в 1771 году.

2. Разнообразие трилобитов. Учеными обнаружено около 5000 родов и около 10000-20000 видов трилобитов (по разным данным). Это превышает количество зарегистрированных IMA минеральных видов (около 4600). И делает класс трилобитов одним из самых разнообразных биологических классов. К тому же в Марокко, где ведется массовая добыча трилобитов, постоянно обнаруживают новые виды.
По данным ресурса trilobites.info класс Трилобиты (Trilobita) включает в себя 10 отрядов, 17 подотрядов, 32 надсемейства, 170 семейств и 3944 рода (видовая численность неизвестна).

3. Замещение трилобитов. В большинстве своём все обнаруженные останки экзоскелетов трилобитов замещены карбонатом кальция (CaCO 3), однако известен факт обнаружения в США . Подобные трилобиты имеют ещё одну уникальную особенность: в них хорошо сохранились конечности, жаберная структура, мускулатура и антенны.

4. Хитин (в переводе с древнегреческого - одежда, оболочка, кожа), составлявший экзоскелет трилобитов - природное соединение из группы полисахаридов, входит в состав клеточной стенки бактерий и грибов. Хитиновый экзоскелет часто "пропитан" множеством кальциевых солей (углекислого кальция - CaCO 3 ; фосфорнокислого кальция - CaPO 4 ), что придает ему большую прочность. Экзоскелет выполняет опорную и защитную функции. Примером хитинового экзоскелета являются панцири раков, креветок, крабов и других современных членистоногих.

5. Самый крупный трилобит. Самый крупный из найденных трилобитов (Isotelus rex) был обнаружен в Канаде (Мантибы), его длина составляет 72 см. Сейчас этот трилобит находится в Музее Человека и природы в Виннипеге (Мантитобы). Трилобиты больших размеров попадаются очень редко и, как правило, они являются не полными или поврежденными.
Знаменитые крупные трилобиты:
Isotelus rex - 72 см (Канада);
Uralichas hispanicus - 66 см (Испания);
Terataspis grandis - 60 см (Нью-Йорк);
Paradoxis (Acadoparadoxides) briareus - 45 см (Марокко);
Isotelus brachycephalus - 33 см (Огайо), сейчас находится в королевском музее Онтарио.
(в книге "Основы палеонтологии. том 8. Членистоногие. Трилобитообразные и Ракообразные" (1960 года) на страницах 19-20 написано о трилобитах размером до 75 см. В пример приведен Uralichas riberoi — около 75 см.)

6. Исследователи трилобитов.
Первым исследователям трилобитов считается Ллуайд (Llwyd) в 1698 году. После него трилобитов исследовали Линней в 1745 году и Валь (Walch) в 1771 году.
Классификацией трилобитов впервые занялись Бронгниарт (Brongniart) в 1822 году и Баррандом (Barrande) в 1952 году.
Затем исследованием трилобитов занимались: Броньяр (Brongniart), Дальман (Dalman), Грин (Green), Пандер (Pander), Эммрих (Emmrich), Бурмейстер (Burmeister).
- На территории СССР исследованием трилобитов занимались: Пандер, Эйхвальд, Мёллер, Гольм, Ф. Шмидт, В.Н. Вебер, Е.В. Лермонтова, Н.Е. Чернышева, Н.П. Суворова, Н.В. Покровская, О.К. Полетаева, А.Г. Сивова, Л.И. Егорова, М.В. Ломовицкая, Н.К. Ившин, М.Н. Королева, К.А. Лисогор, Е.А. Балашова, А. Пэрна, З.А. Максимова, О.Г. Туманская;
- В Чехословакии и Франции исследованием трилобитов занимались: Баранд (Barrande), Бейрих (Beyrich), Корда (Corda), Элерт (Oehlert);
- В Англии исследованием трилобитов занимались: Маккой (McCoy), Солтер (Salter), Вудворд (Woodward), Рид (Reed), Лейк (Lake), Роу (Row);
- В Германии исследованием трилобитов занимались: Кайзер (Kayser), Гюрих (Gurich), Р. Рихтер и Э. Рихтер (Rud Richter & Ую Кшсреук);
- В Скандинавских странах исследованием трилобитов занимались: Ангелин (Angelin), Браггер (Brogger), Варбург (Warburg), Стёрмер (Stormer), Вестергорд (Westergard);
- В Северной Америке исследованием трилобитов занимались: Голл (Hall), Уолкотт (Walcott), Мэттью (Matthew), Рэймонд (Raymond), Рэссер (Resser), Разетти (Rasetti);
- В Азии исследованием трилобитов занимались: Уолкотт (Walcott), Мансюи (Mansuy), Рид (Reed), Кобаяси (Kobayashi), Сун Юнь-Чжу (Sun Y.C.) Лу Ян-хао (Lu Yen hao);
- В Австралии исследованием трилобитов занимался Уайтхоуз (Whitehouse).
(по данным книги "Основы палеонтологии. том 8. Членистоногие. Трилобитообразные и Ракообразные" 1960 года)

7. Цвет панциря трилобитов. Обычно у ископаемых трилобитов цвет панциря ровный однотонный. Однако были редкие случаи обнаружения прижизненной окраски панциря трилобитов. Описаны полосатые и пятнистые окраски трилобитов Anomocare, Isotelus, Proetus.
Статья о красных девонских трилобитах с зелёными глазами из Морокко (с фотографиями): Klug Christian, Schulz Hartmut, Baets Kenneth (2009) - Red Devonian trilobites with green eyes from Morocco and the silicification of the trilobite exoskeleton (http://app.pan.pl/archive/published/app54/app54-117.pdf)

8. Личинка мечехвоста. У современных мечехвостов, также являющихся представителями членистоногих, личинка имеет форму, напоминающую трилобита. Этот факт послужил причиной присвоения ей названия "трилобитовая личинка".

9. Научные фильмы о трилобитах. Полноценного научного фильма только о трилобитах нам найти не удалось, зато есть несколько фильмов, в которых трилобитам уделено достойное внимание:
BBC: "Прогулки с морскими чудовищами" Часть 1-я из 3-х (BBC, 2003 год);
BBC: "Первая жизнь" Часть 2-я из 2-х "Завоевание" (BBC, 2010 год).

10. TrilobiteJam - в штате Юта (США) 14-17 июня 2012 года прошел 3-ий ежегодный сбор ископаемх трилобитов на территории площадью более чем 300 акров (1 214 056.93 кв.м) в породах формаций Wheeler Shale и Marjum. Информацию о сборах прошедших и будущих можно найти на сайте http://www.trilobitejam.com/

11. Изображения трилобита. Известные изображения трилобитов:
- Муниципалитет Муреро (Murero), района Кампо-Де-Дарока (Campo de Daroca), провинции Сарагоса (Caparoca), автономного сообщества Арагон (Aragon) в Испании имеет герб с изображением трилобита. Муреро славится во всем мире как "Сикстинская капелла трилобитов".
- В центре герба Английского (England) города Дадли (Dudley) изображен трилобит;
- На эмблеме Чешского геологического общества (Ceská geologická spolecnost) изображен трилобит: http://www.geologickaspolecnost.cz/

12. Украшения из трилобитов. Из трилобитов иногда делают украшения, в частности из Elrathia kingii часто делают кулоны, вставляя в оправу и вешая на цепочку.

13. Робот-трилобит. Имя трилобит также носит современный электронный робот-пылесос "Трилобит", производства Electrolux, имеющий частичное сходство с ископаемыми трилобитами.

14. Скульптура-трилобит на колёсах . Скульптор Джон Сарриугарт (Jon Sarriugarte) совместно с мастером звуковых эффектов Кирстеном Мэтом Комоглио (Kyrsten Mate Comoglio) создали скульптуру на колёсах в виде трилобита, названную "Сарригартеис (Одонточиле) трилобит" ("Sarriugarteis (Odontochile) trilobite"). Сама конструкция представляет собой небольшое металлическое шасси, покрытое металлическими листами, придающими скульптуре вид вымершего членистоногого существа. Устройство имеет джойстик управления в головной части, фары-глаза и подсветку днища для ночных поездок.

15. Ресторан Трилобит. В городе Прага (Чехия), по адресу Palackeho 715/15, Praha 1, находится ресторан с названием "Restaurace Trilobit". Сайт ресторана: http://www.restauracetrilobit.cz

16. Фильм ужасов о Трилобитах. В 2003 году был снят малобюджетный фильм "Замороженный ужас" ("Deep freeze"). По сюжету фильма в Антарктиде были обнаружены залежи нефти, во время добычи которой появились огромные трилобиты размером с собаку, которые убивали по очереди всех работников станции. Весь фильм рабочие станции по добыче нефти борятся с тварями, но безуспешно. В итоге последний выживший работник станции взрывает станцию вместе с собой и трилобитами.

17. Трилобит - герой аниме и игрушка. Один из героев японского аниме-сериала "Bakugan" ("Бакуган") - Limulus (Лимулус) - это бакуган назван трилобитом, хотя больше напоминает мечехвоста. Цитата: "Limulus - бакуган подобный трилобиту, с очень опасными для врага шипами на его спине. внушающие страх щупальца могут обвиться вокруг противников Limulus, что делает их беспомощными. Lumulus использует силу противника, чтобы увеличить собственную." (http://www.bakugan.com.ua/collection_bakugans_core_L.php)
Трилобиты также послужили прототипом для создания героея аниме "Pokemon" ("Покемон") под именем Кабуто (смесь трилобита и мечехвоста). (http://wiki.pokeliga.com/Кабуто). Кабуто был показан в трёх сериях аниме: 13 серии "Загадка маяка", 46 серии "Атака доисторического покемона" и в 91 серии "Панцирный шок".

18. Трилобиты на почтовых марках. Во многих странах трилобиты изображались на почтовых марках:
- в серии из шестри почтовых марок ГДР "Палеонтология", выпущеной 06.02.1973 года, где на марке стомиостью 70Pf изображен трилобит (рисунок Г. Фойгта);
- в 1958 году на китайской марке из палеонтологической серии марок;
- в серии "Британской антарктической территории" две марки имеют изображение трилобитов;
- на одной финской марке серии "Аландские острова" изображен трилобит рода Asaphus;
и множество других марок: http://biostamps.narod.ru/systema/ss_00055.htm

19. Трилобит из бумаги. Австралийская геологическая служба (Australian Geological Survey Organisation, сокращённо AGSO) разработала и выложила в интернет сборную бумажную модель трилобита, которую можно распечатать на принтере и собрать в домашних условиях, используя ножницы и канцелярский клей.
Скачать файл можно с сайта Хьюстонского общества драгоценных камней и минералов (Houston Gem and Minetal Society): http://www.hgms.org/Paleo/trilobite-model.html
Или по прямой ссылке: http://www.hgms.org/Paleo/TRILOBIT.PDF

20. Trilobit Records . В 2012 году в Санкт-Петербурге была создана звукозаписывающая компания с названием Трилобит рекордс (Trilobit Records).

21. Японский язык . Слово Трилобит по японски звучит - "SaYoMushi" ("сайомуши" или "сайомуси") и состоит из трёх иероглифов: "san" - три, "yo" - лист, "mushi" - насекомое. Дословно с японского это слово можно перевести на русский язык как "трёхлистное насекомое".

22. Музыкальный клип посвященный трилобитам . В 80-х годах 20 века режиссером Роки Шенком (Rocky Schenck) был снят клип с участием коллектива "Visiting kids" на песню "Trilobites". Клип направлен на детскую аудиторию и отвечает в простой форме на вопрос - "кто такие трилобиты?". Также в клипе показаны несколько видов ископаемых трилобитов. Клип можно посмотреть здесь: http://www.youtube.com/watch?v=AHZ7JBz4aEU

23. Толкиен и трилобиты . Один из родов ископаемых трилобитов из семейства Acastidae (надсемейства Acastidea / подотряда Phacopina / отряда Phacopida) получил название Tolkienia в честь Джона Рональда Руэла Толкина (John Ronald Reuel Tolkien). Род был описан в 1997 году на 21-22 страницах бюллетени Американского музея естесственной истории "Evolutionary and biogeographic patterns in the Asteropyginae (Trilobita, Devonian)" авторами Bruce S. Lieberman и Gerald J. Kloc.